УДК 631.559 Урожайность
УДК 662.4 Инициирующие вещества. Средства воспламенения и инициирования
Для выявления и отбора устойчивых к поражению снежной плесенью генотипов испытывали 50 сортов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) различного происхождения в условиях жесткого биотического стресса. Исследование проводили на естественном и инфекционном фонах (фактор А) в 2019–2020 и 2020–2021 гг. (фактор В) в Республике Татарстан. Предшественник – чистый пар. Сроки посева – оптимальные для зоны. Для создания инфекционного фона использовали местные популяции Microdochium nivale. Метеоусловия в годы исследований благоприятствовали развитию снежной плесени. Пораженность растений озимой пшеницы болезнью, как на инфекционном, так и на естественном фоне была выше в 2021 г. При искусственном заражении M. nivale сорта коллекционного питомника поражались снежной плесенью в сильной (от 82 до 100 %) степени. В среднем за два года она была выше, чем на естественным фоне, на 38,9 %. На инфекционном фоне по степени поражения растений и их отрастания в весенний период, густоте стеблестоя, элементам продуктивности, урожайности были выделены сорта Селянка, Надежда, Yasochkа, Barkan, Luganchanka, Zavichanka, Rita, TAW 42791/80, которые можно считать толерантными к M. nivale в условиях Республики Татарстан. Сорта Селянка, Надежда, Yasochkа, Rita, Luganchanka при лучших показателях урожайности сформировали наиболее крупное в опыте (более 35 г) высоконатурное зерно (более 746 г/л) и могут быть рекомендованы для включения в программы скрещиваний для создания устойчивых к M. nivale сортов озимой пшеницы.
озимая пшеница (Triticum aestivum L.), сорт, снежная плесень, устойчивость, урожайность, качество зерна
Введение. Одним из основных факторов, определяющих характер перезимовки озимой пшеницы в Средневолжском регионе, выступает ежегодное развитие снежной плесени. В Республике Татарстан также в последние годы все чаще отмечается выпревание озимых культур и сильное поражение их снежной плесенью в зимний период.
Устойчивость к этому заболеванию служит важной характеристикой озимых зерновых культур для многих стран Северного полушария. Болезнь вызывают как минимум четыре комплекса почвенных грибов и оомицетов, среди которых к самым распространенным возбудителям относятся Microdochium nivale и M. majus. Они имеют широкий круг хозяев, охватывающий все озимые и яровые злаки, и могут поражать органы растений во все стадии их развития [1].
Во Всероссийском НИИ защиты растений проведена ревизия видового состава грибов рода Microdochium, ассоциированных с зерновыми культурами на территории России. Фенотипическая и генотипическая характеристика штаммов позволила идентифицировать четыре вида Microdochium. Выявлены различные стратегии их существования (конидии, стерильный мицелий, аскоспоры, хламидоспоры, склероции), которые позволяют грибам успешно взаимодействовать со злаковыми растениями. В европейской части России преобладают такие виды Microdochium, как M. majus и M. nivale. Все штаммы Microdochium, происходящие из южно-европейского региона, были в равной степени представлены M. majus и M. nivale. При анализе 46 штаммов из пяти регионов России выявлено, что 59,0 % относятся к M. nivale и 28,3 % – к M. majus. В центральном и северо-западном регионах европейской части страны преобладает M. nivale, на долю которого приходится 64,7 % проанализированных штаммов с этой территории [2].
Грибы Microdochium были обнаружены спорадически как патогены, переносимые семенами (называемые F. nivale) [3]. Заражение происходит от инфекции, находящейся в почве, на остатках растений (мицелий, конидии, аскоспоры в перитециях) и в семенах (мицелий в оболочках семени, реже споры) [4]. Снежную плесень озимых злаковых культур вызывают психрофильные и психротолерантные грибы и грибоподобные организмы, характерная особенность которых заключается в том, что они паразитируют в основном зимой под обильным снежным покровом при низких положительных температурах, поражая покоящиеся зимующие растения. Microdochium nivale и M. majus психротолерантные аскомицеты, вызывающие розовую снежную плесень озимых культур. Ущерб, наносимый заболеванием, может достигать уровня эпифитотий. Сообщество грибов M. nivale на территории Республики Татарстан представлено генетически и фенотипически разнородными вариантами, многие из которых имеют высокую устойчивость к современным фунгицидным препаратам [5].
Для борьбы с заболеванием применяют агротехнические, химические и биологические методы. Еще один способ уменьшения поражения снежными плесенями – селекция устойчивых растений [6].
Основным направлением селекции для условий Волго-Вятского региона служит создание зимостойких сортов, толерантных к снежной плесени, способных активно регенерировать и формировать стабильный урожай в условиях эпифитотии болезни [7]. Для оздоровления и стабилизации фитосанитарного состояния агробиоценозов необходимо вывести на должный уровень селекцию устойчивых сортов, способных дать максимальный экономический эффект [8]. При их создании важное значение имеет оценка исходного материала и отбор устойчивых форм. На всех этапах селекционного процесса необходимо создавать инфекционный или провокационный фон, который позволяет определить степень поражаемости коллекционного и селекционного материала пшеницы на ранних этапах, выбраковывать восприимчивые, целенаправленно вести отбор. В стратегии селекции на устойчивость к грибным болезням важную роль играет анализ генофонда (в идеале с известной генетикой) с целью определения динамики появления вирулентных рас, выявления источников иммунности [9]. Успех селекционной работы в значительной степени зависит от исходного материала, который должен характеризоваться генетическим разнообразием, сдерживать размножение патогенов на разных стадиях онтогенеза и обладать групповой устойчивостью [10].
Цель исследований – выявление и отбор устойчивых к поражению снежной плесенью сортов озимой мягкой пшеницы различного происхождения в условиях жесткого биотического стресса.
Условия, материалы и методы. Объекты исследований – 50 сортов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), в том числе 8 сортов из России, 28 – из Украины, 3 – из Германии, 7 – из США, 2 – из Болгарии, 2 – из Китая. Полевые эксперименты проводили в 2019–2020 и 2020–2021 гг. на опытном поле Татарского НИИСХ. Почва опытного участка – серая лесная. Содержание гумуса (по Тюрину) – 3,2…3,4 %, легкогидролизуемого азота – 128...132 мг/кг, подвижного фосфора (по Кирсанову) – 262…284 мг/кг, калия (по Кирсанову) – 125…144 мг/кг, рН солевой вытяжки – 5,2…5,4 ед. Предшественник – чистый пар. Сроки посева – оптимальные для зоны. Математическую и статистическую обработку данных осуществляли согласно действующей методике [11]. Исследования проводили с обязательной оценкой исходного материала на естественном и искусственном инфекционном фонах. Для создания инфекционного фона использовали местные популяции Microdochium nivale. При создании фитопатоценоза и учете болезни использовали методику [12].
Метеоусловия в годы проведения опытов отличались как по температурному режиму, так и по количеству осадков (табл. 1). В теплую зиму 2019–2020 гг. складывались благоприятные условия для развития снежной плесени. В течение зимовки сохранялся аномально высокий температурный режим с преобладанием среднесуточных температур воздуха в пределах +0…-3 °С. Это временами приводило к частичному разрушению снегового покрова, усиленному дыханию растений и расходу запасов растворимых углеводов в узлах кущения растений. Влажная, прохладная погода в весенний период способствовала укоренению растений, весеннему кущению и накоплению вегетативной массы.
В зимний период 2020–2021 гг. вследствие высокого снегового покрова также складывались благоприятные условия для усиленного дыхания и развития снежной плесени. Возобновление вегетации озимой пшеницы отмечено во вторую декаду апреля. В третью декаду апреля пониженный температурный режим с ночными заморозками сдерживал отрастание озимых культур.
Таблица 1 – Метеоусловия в годы проведения опытов
|
Метеопараметры |
Среднемноголетние значения |
2019–2020 гг. |
2020–2021 гг. |
|
Среднегодовая температура оС |
3,7 |
6,7 |
5,2 |
|
в том числе: апрель – октябрь ноябрь – март |
12,3 -8,5 |
13,4 -2,8 |
15,2 -8,9 |
|
Годовые осадки, мм |
504 |
448 |
429 |
|
в том числе: апрель – октябрь ноябрь – март |
349 155 |
313 135 |
193 236 |
Результаты и обсуждение. Пораженность растений озимой пшеницы снежной плесенью в 2021 г., как на инфекционном, так и на естественном фонах была выше, чем в 2020 г. (табл. 2). При искусственном заражении M. nivale сорта коллекционного питомника поражались болезнь в сильной степени (от 82 до 100 %). На инфекционном фоне в среднем за два года она была больше, чем на естественным, на 38,9 %. Максимальное в опытах поражение отмечали у сорта Monotyp (Украина): на искусственном фоне – 100 %, на естественном – 95 %.
Дифференциацию генофонда отмечали и по степени отрастания растений после поражения от 10 % до 85 %. Лучше всего проявили себя сорта из России – Надежда, Ульяновка 3, Универсиада, Казанская 84; Украины – Yasochka, Barkan, Zavichanka, Bilotserkivchanka; США – Scotty, Rita, SD 69-103; Германии – TAW 42791/80, Alidos с уровнем отрастания на инфекционном фоне от 70 до 85 %.
Таблица 2 – Влияние инфекционного фона на степень поражения растений снежной плесенью и степень отрастания
|
Фон |
Степень поражения снежной плесенью, % |
Степень отрастания, % |
||||
|
год |
среднее |
год |
среднее |
|||
|
2020 |
2021 |
2020 |
2021 |
|||
|
Естественный |
65,2* 35…68** |
72,5 45…78 |
68,9±12,2 |
84,1 76…88 |
75,3 72…81 |
79,7±4,9 |
|
Инфекционный |
81,3 77…89 |
98,0 95…100 |
95,7±10,3 |
62,4 10…85 |
45,6 10…68 |
54,0±24,3 |
|
Отклонение, % |
40,0 |
37,9 |
38,9 |
25,8 |
39,4 |
32,6 |
*– среднее; **– диапазон значений.
Увеличение пораженности растений снежной плесенью на инфекционном фоне привело к снижению густоты продуктивного стеблестоя к уборке на 23,0 % и уменьшению урожайности на 48,3 % (табл. 3).
Таблица 3 – Урожайность сортов озимой пшеницы
|
Фон (фактор А) |
Количество стеблей к уборке, шт./м2 |
Урожайность, г/м2 |
||||
|
год (фактор В) |
среднее |
год (фактор В) |
среднее |
|||
|
2020 |
2021 |
2020 |
2021 |
|||
|
Естественный |
378,2* 360…420** |
340,2 150…365 |
359,2±59,6 |
760,2 308…820 |
483,0 210…568 |
621,6±125,1 |
|
Инфекционный |
299,9 89…310 |
253,8 60…268 |
276,8±79,1 |
434,9 160…460 |
223,3 136…385 |
329,1±112,5 |
|
Отклонение, % |
20,7 |
25,4 |
23,0 |
42,8 |
53,8 |
48,3 |
|
|
НСР 05 по А = 38,5 НСР 05 по В = 30,1 НСР 05 по АВ = 28,9 |
НСР 05 по А = 128,2 НСР 05 по В = 110,6 НСР 05 по АВ = 98,8 |
||||
*– среднее; **– диапазон значений.
Более 400 стеблей на 1 м2 к уборке на естественном фоне отмечено у следующих сортов: Dyuk 29 (432 шт./м2), Волжская 29 (420 шт./м2), Ульяновка 3 (420 шт./м2), Rita (420 шт./м2), Dar Luganshiny (419 шт./м2), Надежда (418 шт./м2), Казанская 285 (418 шт./м2), Luganchanka (415 шт./м2), Lytavinka (415 шт./м2), Barkan (414 шт./м2), Bilotserkivchanka (410 шт./м2), Yana (410 шт./м2), SD 69-103 (409 шт./м2), TAW 42791/80 (408 шт./м2), Stolichna (403 шт./м2).
При этом на инфекционном фоне не все сорта сохранили густой стеблестой в связи с высоким поражением патогенной микрофлорой. Так, у сорта Dyuk 29 количество стеблей к уборке уменьшилось на 38,0 %, Lytavinka – на 36,1 %; Dar Luganshiny – на 35,6 %; Ульяновка 3 – на 32 %, Волжская 29 – на 23,5 %. Максимальную в опыте густоту продуктивного стеблестоя на инфекционном фоне (от 300 до 315 штук/м2) к уборке сформировали сорта из России – Казанская 84, Надежда, Волжская 16, Соратница; Украины – Yasochka, Dolgushinska, Luganchanka, Zamozhnist, Barkan, Dosvyd, Zavichanka; США – Edwin, TAW 42791/80, TAW 4030/74, Okari II; Китая – Zhong Pin 1507, которые характеризовались хорошим отрастанием в весенний период и высоким коэффициентом кущения (2…4). Сильнее всего снежной плесенью поражался сорт Monotyp (на естественном фоне 85 %, на инфекционном – 100 %), что привело к снижению, как густоты продуктивного стеблестоя до 150 шт./м2 на естественном фоне и 60 шт./м2 на инфекционном, так и урожайности – до 210,2 г/м2 и 136 г/м2 соответственно. В среднем за годы изучения депрессия урожайности на инфекционном фоне составила 48,3 %. Наиболее урожайными в таких условиях оказались сорта Селянка (460 г/м2), Barkan (458 г/м2), Rita (456 г/м2), Bilotserkivchanka (453 г/м2), Надежда (452 г/м2), TAW 42791/80 (450 г/м2) Zavichanka (448 г/м2), Yasochka (445 г/м2), TAW 4030/74 (441 г/м2), Соратница (437 г/м2), Dolgushinska (436 г/м2), Luganchanka (432 г/м2), Zhong Pin 1507 (429 г/м2).
Более сильное поражение растений снежной плесенью на инфекционном фоне привело к снижению величин показателей элементов урожайности (табл. 4). Масса растения уменьшилась на 28,0 %, колоса – на 22,7 %, зерна с колоса – на 32,9 %.
Таблица 4 – Влияние микозной нагрузки на элементы структуры урожая
|
Фон (фактор А) |
Год (фактор В) |
Высота растения, см |
Длина колоса, см |
Количество колосков в колосе, шт. |
Количество зерен в колосе, шт. |
Масса зерна с колоса, г |
|
Естественный |
2020 |
84,50±1,3 |
10,2±0,8 |
17,5±1,1 |
47,1±1,6 |
2,01±0,16 |
|
2021 |
75,00±1,1 |
9,5±0,6 |
17,1±1,0 |
41,2±1,4 |
1,42±0,20 |
|
|
сред-нее |
79,75±1,2 |
9,8±0,7 |
17,3±1,1 |
44,1±1,5 |
1,72±0,14 |
|
|
Инфекционный |
2020 |
81,29±1,8 |
9,1±0,7 |
16,5±0,9 |
40,1±1,2 |
1,45±0,16 |
|
2021 |
58,48±1,4 |
8,3±0,6 |
14,5±1,0 |
30,4±1,4 |
0,88±0,20 |
|
|
сред-нее |
69,8±1,6 |
8,9±0,7 |
15,5±1,0 |
35,3±1,3 |
1,20±0,18 |
|
|
Отклонение, % |
2020 |
3,84 |
6,9 |
5,7 |
14,9 |
27,9 |
|
2021 |
22,05 |
12,6 |
15,2 |
26,2 |
38,0 |
|
|
сред-нее |
12,9 |
9,7 |
10,5 |
20,5 |
32,9 |
|
|
НСР05 по А НСР05 по В НСР05 по АВ |
0,7 1,2 0,6 |
0,7 0,9 0,5 |
0,9 1,1 0,7 |
2,2 2,5 0,7 |
0,2 0,2 0,1 |
|
Урожайность сортов тесно коррелировала с густотой продуктивного стеблестоя как на естественном (r=0,74), так и на инфекционном (r=0,81) фонах, а также с массой зерна с колоса (r=0,69 и r=0,76 соответственно).
Показатели технологического качества зерна также были выше у всех сортов на естественном фоне и снижались на инфекционном фоне (табл. 5). В большей степени инфекционная нагрузка повлияла на массу 1000 зерен (15,6 %), в меньшей – на натуру зерна (3,9 %).
Таблица 5 – Влияние микозной нагрузки на показатели технологического качества зерна
|
Фон |
Масса 1000 зерен, г |
Натура зерна, г/л |
||||
|
2020 |
2021 |
среднее |
2020 |
2021 |
среднее |
|
|
Естественный |
42,68* 38…44** |
34,47 33…36 |
38,6±4,7 |
790 770…810 |
762 758…772 |
776±14,4 |
|
Инфекционный |
36,16 25…38 |
28,95 24…31 |
32,6±4,4 |
757 748…766 |
735 726…742 |
746±12,1 |
|
Отклонение, % |
15,3 |
16,0 |
15,5 |
4,2 |
3,5 |
3,9 |
|
|
НСР05 по А= 4,4 НСР05 по В=4,5 НСР05 по АВ=2,2 |
НСР05 по А= 21,5 НСР05 по В=18,9 НСР05 по АВ=10,5 |
||||
*– среднее; **– диапазон значений.
На естественном фоне по массе 1000 зерен (более 37 г) выделились сорта Селянка, Надежда, Волжская 100, Favoritka, Luganchanka, Славянка, Новоершовская, NO2Y4530, Yasochkа, Hja22191, Alidos, Miras, Prowers. На инфекционном фоне масса 1000 зерен более 35 г отмечена у сортов Славянка, Селянка, Ершовская 8, Надежда, Безостая 1, Luganchanka, Yasochkа, Льговская 169, Rita.
Выводы. Испытание сортов озимой пшеницы коллекционного питомника на инфекционном фоне позволило выделить источники устойчивости к Microdochium nivale по степени отрастания, элементам продуктивности, урожайности. По комплексу изученных показателей были выделены сорта Селянка, Надежда, Yasochkа, Barkan, Luganchanka, Zavichanka, Rita, TAW 42791/80, которые можно считать толерантными к поражению M. nivale в условиях Республики Татарстан. Сорта Селянка, Надежда, Yasochkа, Rita, Luganchanka при лучших показателях урожайности сформировали самое крупное (более 35 г) высоконатурное зерно и могут быть рекомендованы для включения в программы скрещиваний с целью создания устойчивых к Microdochium nivale сортов озимой мягкой пшеницы.
1. Snow mold of winter cereals - a complex disease and a challenge for resistance breeding / М. L. Ponomareva, V. Y. Gorskov, S. N. Ponomarev, et al. // Theoretical and Applied Genetics. 2021. Vol. 134. No. 2. P. 419-433.
2. Гагкаева Т. Ю., Орина А. С., Гаврилова О. П. Разнообразие грибов рода Microdochium, выявленных на зерновых культурах в России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 5. с. 347-364.
3. Evidence of Microdochium fungi associated with cereal grains in Russia / T. Y. Gagkaeva, A. S. Orina, O. P. Gavrilova, et al. // Microorganisms. 2020. Vol. 8 (3). Р. 340. URL: https://www.mdpi.com/2076-2607/8/3/340 (дата обращения 06.10.2022). doi: org/10.3390/microorganisms8030340.
4. Levitin M. Toxigenic fungi and mycotoxins in cereals and food cereals in Russia // Review of toxigenic fungi and mycotoxins in Europe. Springer, Dordrecht, 2004. P. 195-199.
5. Щуковская А. Г., Ткаченко О. Б., Шестепёров А. А. Применение микогельминта Aphelenchoides saprophillus для уменьшения степени поражения розовой снежной плесенью (Microdochium (Fusarium) nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallet) озимой пшеницы // Российский паразитологический журнал. 2014. № 2. С.114−120.
6. Мещеров А. Р., Гоголева О. А., Пономарева М. Л. Разнообразие возбудителей розовой снежной плесени и их устойчивость к фунгицидам и др. // Клеточная сигнализация: итоги и перспективы: материалы V Российского симпозиума с международным участием. Казань: Изд.-во ФИЦ КазНЦ РАН, 2021. С. 70-71.
7. Ткаченко О. Б. Овсянкина А.В., Щуковская А.Г. Снежные плесени: развитие представлений и способы защиты растений (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 2015. Т.50. №1. С.16-29.
8. Utkina E. I., Kedrova L. I.,Parfenova E. S. Sources of breeding-valuable traits for creation of winter hardiness varieties of winter rye in Volga-Vyatka region // International Journal of Applied and fundamental research. 2017. No. 12 (part 2). P. 326-330.
9. Устойчивость коллекционных сортообразцов пшеницы к возбудителю жёлтой пятнистости листьев / Ю. С. Ким, Г. В. Волкова, О. Ю. Кремнева и др. // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35. № 8. С. 25-29. doi:https://doi.org/10.53859/02352451_2021_35_8_25.
10. Полевая устойчивость образцов яровой мягкой пшеницы к ERYSIPHE (BLUMERIA) GRAMINIS в условиях Предкамской зоны Республики Татарстан / Н. З. Василова, Д. Ф. Асхадуллин, Д. Ф. Асхадуллин и др. // Зерновое хозяйство России. 2016. № 6. С. 59-62.
11. Шешегова Т. К., Щеклеина Л. М., Уткина Е. И. Иммунологическая характеристика сортов озимой ржи // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2018. Т. 65. № 4. С. 30−35.
12. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): учебник. 6-е изд., стереотип. М.: Альянс, 2011. 352 с.
13. Шешегова Т. К., Кедрова Л. И. Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к болезням. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. 30 с.).
