UDK 631.559 Урожайность
UDK 662.4 Инициирующие вещества. Средства воспламенения и инициирования
To identify and select snow mold-resistant genotypes, 50 varieties of winter soft wheat (Triticum aestivum L.) of various origins were tested under conditions of severe biotic stress. The study was conducted on natural and infectious backgrounds (factor A) in 2019-2020 and 2020-2021 (factor B) in the Republic of Tatarstan. The predecessor is pure steam. Sowing dates are optimal for the zone. Local populations of Microdochium nivale were used to create an infectious background. Meteorological conditions during the years of research favored the development of snow mold. Infection of winter wheat plants with the disease, both against infectious and natural backgrounds, was higher in 2021. With artificial infection of M. nivale, varieties of the collection nursery were affected by snow mold in a strong (from 82 to 100%) degree. On average, over two years, it was higher than on a natural background, by 38.9%. Selyanka, Nadezhda, Yasochka, Barkan, Luganchanka, Zavichanka, Rita, TAW 42791/80 varieties, which can be considered tolerant to M. nivale in the conditions of the Republic of Tatarstan. Varieties Selyanka, Nadezhda, Yasochka, Rita, Luganchanka, with the best yield indicators, formed the largest in the experiment (more than 35 g) high-grade grain (more than 746 g/l) and can be recommended for inclusion in crossbreeding programs to create varieties resistant to M. nivale winter wheat.
winter wheat (Triticum aestivum L.), variety, snow mold, resistance, yield, grain quality
Введение. Одним из основных факторов, определяющих характер перезимовки озимой пшеницы в Средневолжском регионе, выступает ежегодное развитие снежной плесени. В Республике Татарстан также в последние годы все чаще отмечается выпревание озимых культур и сильное поражение их снежной плесенью в зимний период.
Устойчивость к этому заболеванию служит важной характеристикой озимых зерновых культур для многих стран Северного полушария. Болезнь вызывают как минимум четыре комплекса почвенных грибов и оомицетов, среди которых к самым распространенным возбудителям относятся Microdochium nivale и M. majus. Они имеют широкий круг хозяев, охватывающий все озимые и яровые злаки, и могут поражать органы растений во все стадии их развития [1].
Во Всероссийском НИИ защиты растений проведена ревизия видового состава грибов рода Microdochium, ассоциированных с зерновыми культурами на территории России. Фенотипическая и генотипическая характеристика штаммов позволила идентифицировать четыре вида Microdochium. Выявлены различные стратегии их существования (конидии, стерильный мицелий, аскоспоры, хламидоспоры, склероции), которые позволяют грибам успешно взаимодействовать со злаковыми растениями. В европейской части России преобладают такие виды Microdochium, как M. majus и M. nivale. Все штаммы Microdochium, происходящие из южно-европейского региона, были в равной степени представлены M. majus и M. nivale. При анализе 46 штаммов из пяти регионов России выявлено, что 59,0 % относятся к M. nivale и 28,3 % – к M. majus. В центральном и северо-западном регионах европейской части страны преобладает M. nivale, на долю которого приходится 64,7 % проанализированных штаммов с этой территории [2].
Грибы Microdochium были обнаружены спорадически как патогены, переносимые семенами (называемые F. nivale) [3]. Заражение происходит от инфекции, находящейся в почве, на остатках растений (мицелий, конидии, аскоспоры в перитециях) и в семенах (мицелий в оболочках семени, реже споры) [4]. Снежную плесень озимых злаковых культур вызывают психрофильные и психротолерантные грибы и грибоподобные организмы, характерная особенность которых заключается в том, что они паразитируют в основном зимой под обильным снежным покровом при низких положительных температурах, поражая покоящиеся зимующие растения. Microdochium nivale и M. majus психротолерантные аскомицеты, вызывающие розовую снежную плесень озимых культур. Ущерб, наносимый заболеванием, может достигать уровня эпифитотий. Сообщество грибов M. nivale на территории Республики Татарстан представлено генетически и фенотипически разнородными вариантами, многие из которых имеют высокую устойчивость к современным фунгицидным препаратам [5].
Для борьбы с заболеванием применяют агротехнические, химические и биологические методы. Еще один способ уменьшения поражения снежными плесенями – селекция устойчивых растений [6].
Основным направлением селекции для условий Волго-Вятского региона служит создание зимостойких сортов, толерантных к снежной плесени, способных активно регенерировать и формировать стабильный урожай в условиях эпифитотии болезни [7]. Для оздоровления и стабилизации фитосанитарного состояния агробиоценозов необходимо вывести на должный уровень селекцию устойчивых сортов, способных дать максимальный экономический эффект [8]. При их создании важное значение имеет оценка исходного материала и отбор устойчивых форм. На всех этапах селекционного процесса необходимо создавать инфекционный или провокационный фон, который позволяет определить степень поражаемости коллекционного и селекционного материала пшеницы на ранних этапах, выбраковывать восприимчивые, целенаправленно вести отбор. В стратегии селекции на устойчивость к грибным болезням важную роль играет анализ генофонда (в идеале с известной генетикой) с целью определения динамики появления вирулентных рас, выявления источников иммунности [9]. Успех селекционной работы в значительной степени зависит от исходного материала, который должен характеризоваться генетическим разнообразием, сдерживать размножение патогенов на разных стадиях онтогенеза и обладать групповой устойчивостью [10].
Цель исследований – выявление и отбор устойчивых к поражению снежной плесенью сортов озимой мягкой пшеницы различного происхождения в условиях жесткого биотического стресса.
Условия, материалы и методы. Объекты исследований – 50 сортов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), в том числе 8 сортов из России, 28 – из Украины, 3 – из Германии, 7 – из США, 2 – из Болгарии, 2 – из Китая. Полевые эксперименты проводили в 2019–2020 и 2020–2021 гг. на опытном поле Татарского НИИСХ. Почва опытного участка – серая лесная. Содержание гумуса (по Тюрину) – 3,2…3,4 %, легкогидролизуемого азота – 128...132 мг/кг, подвижного фосфора (по Кирсанову) – 262…284 мг/кг, калия (по Кирсанову) – 125…144 мг/кг, рН солевой вытяжки – 5,2…5,4 ед. Предшественник – чистый пар. Сроки посева – оптимальные для зоны. Математическую и статистическую обработку данных осуществляли согласно действующей методике [11]. Исследования проводили с обязательной оценкой исходного материала на естественном и искусственном инфекционном фонах. Для создания инфекционного фона использовали местные популяции Microdochium nivale. При создании фитопатоценоза и учете болезни использовали методику [12].
Метеоусловия в годы проведения опытов отличались как по температурному режиму, так и по количеству осадков (табл. 1). В теплую зиму 2019–2020 гг. складывались благоприятные условия для развития снежной плесени. В течение зимовки сохранялся аномально высокий температурный режим с преобладанием среднесуточных температур воздуха в пределах +0…-3 °С. Это временами приводило к частичному разрушению снегового покрова, усиленному дыханию растений и расходу запасов растворимых углеводов в узлах кущения растений. Влажная, прохладная погода в весенний период способствовала укоренению растений, весеннему кущению и накоплению вегетативной массы.
В зимний период 2020–2021 гг. вследствие высокого снегового покрова также складывались благоприятные условия для усиленного дыхания и развития снежной плесени. Возобновление вегетации озимой пшеницы отмечено во вторую декаду апреля. В третью декаду апреля пониженный температурный режим с ночными заморозками сдерживал отрастание озимых культур.
Таблица 1 – Метеоусловия в годы проведения опытов
|
Метеопараметры |
Среднемноголетние значения |
2019–2020 гг. |
2020–2021 гг. |
|
Среднегодовая температура оС |
3,7 |
6,7 |
5,2 |
|
в том числе: апрель – октябрь ноябрь – март |
12,3 -8,5 |
13,4 -2,8 |
15,2 -8,9 |
|
Годовые осадки, мм |
504 |
448 |
429 |
|
в том числе: апрель – октябрь ноябрь – март |
349 155 |
313 135 |
193 236 |
Результаты и обсуждение. Пораженность растений озимой пшеницы снежной плесенью в 2021 г., как на инфекционном, так и на естественном фонах была выше, чем в 2020 г. (табл. 2). При искусственном заражении M. nivale сорта коллекционного питомника поражались болезнь в сильной степени (от 82 до 100 %). На инфекционном фоне в среднем за два года она была больше, чем на естественным, на 38,9 %. Максимальное в опытах поражение отмечали у сорта Monotyp (Украина): на искусственном фоне – 100 %, на естественном – 95 %.
Дифференциацию генофонда отмечали и по степени отрастания растений после поражения от 10 % до 85 %. Лучше всего проявили себя сорта из России – Надежда, Ульяновка 3, Универсиада, Казанская 84; Украины – Yasochka, Barkan, Zavichanka, Bilotserkivchanka; США – Scotty, Rita, SD 69-103; Германии – TAW 42791/80, Alidos с уровнем отрастания на инфекционном фоне от 70 до 85 %.
Таблица 2 – Влияние инфекционного фона на степень поражения растений снежной плесенью и степень отрастания
|
Фон |
Степень поражения снежной плесенью, % |
Степень отрастания, % |
||||
|
год |
среднее |
год |
среднее |
|||
|
2020 |
2021 |
2020 |
2021 |
|||
|
Естественный |
65,2* 35…68** |
72,5 45…78 |
68,9±12,2 |
84,1 76…88 |
75,3 72…81 |
79,7±4,9 |
|
Инфекционный |
81,3 77…89 |
98,0 95…100 |
95,7±10,3 |
62,4 10…85 |
45,6 10…68 |
54,0±24,3 |
|
Отклонение, % |
40,0 |
37,9 |
38,9 |
25,8 |
39,4 |
32,6 |
*– среднее; **– диапазон значений.
Увеличение пораженности растений снежной плесенью на инфекционном фоне привело к снижению густоты продуктивного стеблестоя к уборке на 23,0 % и уменьшению урожайности на 48,3 % (табл. 3).
Таблица 3 – Урожайность сортов озимой пшеницы
|
Фон (фактор А) |
Количество стеблей к уборке, шт./м2 |
Урожайность, г/м2 |
||||
|
год (фактор В) |
среднее |
год (фактор В) |
среднее |
|||
|
2020 |
2021 |
2020 |
2021 |
|||
|
Естественный |
378,2* 360…420** |
340,2 150…365 |
359,2±59,6 |
760,2 308…820 |
483,0 210…568 |
621,6±125,1 |
|
Инфекционный |
299,9 89…310 |
253,8 60…268 |
276,8±79,1 |
434,9 160…460 |
223,3 136…385 |
329,1±112,5 |
|
Отклонение, % |
20,7 |
25,4 |
23,0 |
42,8 |
53,8 |
48,3 |
|
|
НСР 05 по А = 38,5 НСР 05 по В = 30,1 НСР 05 по АВ = 28,9 |
НСР 05 по А = 128,2 НСР 05 по В = 110,6 НСР 05 по АВ = 98,8 |
||||
*– среднее; **– диапазон значений.
Более 400 стеблей на 1 м2 к уборке на естественном фоне отмечено у следующих сортов: Dyuk 29 (432 шт./м2), Волжская 29 (420 шт./м2), Ульяновка 3 (420 шт./м2), Rita (420 шт./м2), Dar Luganshiny (419 шт./м2), Надежда (418 шт./м2), Казанская 285 (418 шт./м2), Luganchanka (415 шт./м2), Lytavinka (415 шт./м2), Barkan (414 шт./м2), Bilotserkivchanka (410 шт./м2), Yana (410 шт./м2), SD 69-103 (409 шт./м2), TAW 42791/80 (408 шт./м2), Stolichna (403 шт./м2).
При этом на инфекционном фоне не все сорта сохранили густой стеблестой в связи с высоким поражением патогенной микрофлорой. Так, у сорта Dyuk 29 количество стеблей к уборке уменьшилось на 38,0 %, Lytavinka – на 36,1 %; Dar Luganshiny – на 35,6 %; Ульяновка 3 – на 32 %, Волжская 29 – на 23,5 %. Максимальную в опыте густоту продуктивного стеблестоя на инфекционном фоне (от 300 до 315 штук/м2) к уборке сформировали сорта из России – Казанская 84, Надежда, Волжская 16, Соратница; Украины – Yasochka, Dolgushinska, Luganchanka, Zamozhnist, Barkan, Dosvyd, Zavichanka; США – Edwin, TAW 42791/80, TAW 4030/74, Okari II; Китая – Zhong Pin 1507, которые характеризовались хорошим отрастанием в весенний период и высоким коэффициентом кущения (2…4). Сильнее всего снежной плесенью поражался сорт Monotyp (на естественном фоне 85 %, на инфекционном – 100 %), что привело к снижению, как густоты продуктивного стеблестоя до 150 шт./м2 на естественном фоне и 60 шт./м2 на инфекционном, так и урожайности – до 210,2 г/м2 и 136 г/м2 соответственно. В среднем за годы изучения депрессия урожайности на инфекционном фоне составила 48,3 %. Наиболее урожайными в таких условиях оказались сорта Селянка (460 г/м2), Barkan (458 г/м2), Rita (456 г/м2), Bilotserkivchanka (453 г/м2), Надежда (452 г/м2), TAW 42791/80 (450 г/м2) Zavichanka (448 г/м2), Yasochka (445 г/м2), TAW 4030/74 (441 г/м2), Соратница (437 г/м2), Dolgushinska (436 г/м2), Luganchanka (432 г/м2), Zhong Pin 1507 (429 г/м2).
Более сильное поражение растений снежной плесенью на инфекционном фоне привело к снижению величин показателей элементов урожайности (табл. 4). Масса растения уменьшилась на 28,0 %, колоса – на 22,7 %, зерна с колоса – на 32,9 %.
Таблица 4 – Влияние микозной нагрузки на элементы структуры урожая
|
Фон (фактор А) |
Год (фактор В) |
Высота растения, см |
Длина колоса, см |
Количество колосков в колосе, шт. |
Количество зерен в колосе, шт. |
Масса зерна с колоса, г |
|
Естественный |
2020 |
84,50±1,3 |
10,2±0,8 |
17,5±1,1 |
47,1±1,6 |
2,01±0,16 |
|
2021 |
75,00±1,1 |
9,5±0,6 |
17,1±1,0 |
41,2±1,4 |
1,42±0,20 |
|
|
сред-нее |
79,75±1,2 |
9,8±0,7 |
17,3±1,1 |
44,1±1,5 |
1,72±0,14 |
|
|
Инфекционный |
2020 |
81,29±1,8 |
9,1±0,7 |
16,5±0,9 |
40,1±1,2 |
1,45±0,16 |
|
2021 |
58,48±1,4 |
8,3±0,6 |
14,5±1,0 |
30,4±1,4 |
0,88±0,20 |
|
|
сред-нее |
69,8±1,6 |
8,9±0,7 |
15,5±1,0 |
35,3±1,3 |
1,20±0,18 |
|
|
Отклонение, % |
2020 |
3,84 |
6,9 |
5,7 |
14,9 |
27,9 |
|
2021 |
22,05 |
12,6 |
15,2 |
26,2 |
38,0 |
|
|
сред-нее |
12,9 |
9,7 |
10,5 |
20,5 |
32,9 |
|
|
НСР05 по А НСР05 по В НСР05 по АВ |
0,7 1,2 0,6 |
0,7 0,9 0,5 |
0,9 1,1 0,7 |
2,2 2,5 0,7 |
0,2 0,2 0,1 |
|
Урожайность сортов тесно коррелировала с густотой продуктивного стеблестоя как на естественном (r=0,74), так и на инфекционном (r=0,81) фонах, а также с массой зерна с колоса (r=0,69 и r=0,76 соответственно).
Показатели технологического качества зерна также были выше у всех сортов на естественном фоне и снижались на инфекционном фоне (табл. 5). В большей степени инфекционная нагрузка повлияла на массу 1000 зерен (15,6 %), в меньшей – на натуру зерна (3,9 %).
Таблица 5 – Влияние микозной нагрузки на показатели технологического качества зерна
|
Фон |
Масса 1000 зерен, г |
Натура зерна, г/л |
||||
|
2020 |
2021 |
среднее |
2020 |
2021 |
среднее |
|
|
Естественный |
42,68* 38…44** |
34,47 33…36 |
38,6±4,7 |
790 770…810 |
762 758…772 |
776±14,4 |
|
Инфекционный |
36,16 25…38 |
28,95 24…31 |
32,6±4,4 |
757 748…766 |
735 726…742 |
746±12,1 |
|
Отклонение, % |
15,3 |
16,0 |
15,5 |
4,2 |
3,5 |
3,9 |
|
|
НСР05 по А= 4,4 НСР05 по В=4,5 НСР05 по АВ=2,2 |
НСР05 по А= 21,5 НСР05 по В=18,9 НСР05 по АВ=10,5 |
||||
*– среднее; **– диапазон значений.
На естественном фоне по массе 1000 зерен (более 37 г) выделились сорта Селянка, Надежда, Волжская 100, Favoritka, Luganchanka, Славянка, Новоершовская, NO2Y4530, Yasochkа, Hja22191, Alidos, Miras, Prowers. На инфекционном фоне масса 1000 зерен более 35 г отмечена у сортов Славянка, Селянка, Ершовская 8, Надежда, Безостая 1, Luganchanka, Yasochkа, Льговская 169, Rita.
Выводы. Испытание сортов озимой пшеницы коллекционного питомника на инфекционном фоне позволило выделить источники устойчивости к Microdochium nivale по степени отрастания, элементам продуктивности, урожайности. По комплексу изученных показателей были выделены сорта Селянка, Надежда, Yasochkа, Barkan, Luganchanka, Zavichanka, Rita, TAW 42791/80, которые можно считать толерантными к поражению M. nivale в условиях Республики Татарстан. Сорта Селянка, Надежда, Yasochkа, Rita, Luganchanka при лучших показателях урожайности сформировали самое крупное (более 35 г) высоконатурное зерно и могут быть рекомендованы для включения в программы скрещиваний с целью создания устойчивых к Microdochium nivale сортов озимой мягкой пшеницы.
1. Ponomareva ML, Gorskov VY, Ponomarev SN. Snow mold of winter cereals - a complex disease and a challenge for resistance breeding. Theoretical and applied genetics. 2021; Vol. 134. 2. 419-433 p.
2. Gagkaeva TYu, Orina AS, Gavrilova OP. [Diversity of fungi of the genus Microdochium identified on grain crops in Russia]. Mikologiya i fitopatologiya. 2020; Vol.54. 5. 347-364 p.
3. Gagkaeva TY, Orina AS, Gavrilova OP. Evidence of Microdochium fungi associated with cereal grains in Russia. [Internet]. Microorganisms. 2020; Vol. 8 (3). 340 p. [cited 2022, October 06]. Available from: https://www.mdpi.com/2076-2607/8/3/340. doi: org/10.3390/microorganisms8030340.
4. Levitin M. Toxigenic fungi and mycotoxins in cereals and food cereals in Russia. Review of toxigenic fungi and mycotoxins in Europe. Springer. Dordrecht. 2004; 195-199 p.
5. Shchukovskaya AG, Tkachenko OB, Shesteperov AA. [Application of mycohelminth Aphelenchoides saprophillus to reduce the degree of damage by pink snow mold (Microdochium (Fusarium) nivale (Fr.) Samuels & I.C. Hallet) of winter wheat]. Rossiiskii parazitologicheskii zhurnal. 2014; 2. 114-120 p.
6. Meshcherov AR, Gogoleva OA, Ponomareva ML. Raznoobrazie vozbuditelei rozovoi snezhnoi pleseni i ikh ustoichivost' k fungitsidam i dr. [Diversity of pathogens of pink snow mold and their resistance to fungicides, etc.]. Kletochnaya signalizatsiya: itogi i perspektivy: materialy V Rossiiskogo simpoziuma s mezhdunarodnym uchastiem. Kazan': Izd.-vo FITs KazNTs RAN. 2021; 70-71 p.
7. Tkachenko OB, Ovsyankina AV, Shchukovskaya AG. [Snow molds: development of ideas and methods of plant protection (review)]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2015; 50. 1. 16-29 p.
8. Utkina EI, Kedrova LI, Parfenova ES. Sources of breeding-valuable traits for creation of winter hardiness varieties of winter rye in Volga-Vyatka region. International Journal of Applied and fundamental research. 2017; 12 (part 2). 326-330 p.
9. Kim YuS, Volkova GV, Kremneva OYu. [Resistance of collection wheat varieties to yellow leaf spot pathogen]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2021; 35. 8. 25-29 p. doi:https://doi.org/10.53859/02352451_2021_35_8_25.
10. Vasilova NZ, Askhadullin DF, Askhadullin DF. [Field resistance of spring wheat samples to Erysiphe (Blumeria) Graminis in the conditions of the Predkama zone of the Republic of Tatarstan]. Zernovoe khozyaistvo Rossii. 2016; 6. 59-62 p.
11. Sheshegova TK, Shchekleina LM, Utkina EI. [Immunological characteristics of winter rye varieties]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka, 2018; 65. 4. 30-35 p.
12. Dospekhov BA. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issledovanii): uchebnik. 6-e izd., stereotip. [Methods of field experience (with the basics of statistical processing of research results): textbook. 6th edition, stereotype]. Moscow: Al'yans. 2011; 352 p.
13. Sheshegova TK, Kedrova LI. Metodicheskie rekomendatsii po sozdaniyu iskusstvennykh infektsionnykh fonov i otsenke ozimoi rzhi na ustoichivost' k boleznyam. [Guidelines for creating artificial infectious backgrounds and assessing winter rye for disease resistance]. Kirov: NIISKh Severo-Vostoka. 2003; 30 p.
