УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ББК 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
среди коллекционных образцов овса, различного эколого-географического происхождения, сортов и селекционных линий, созданных в Ульяновском научно-исследовательском институте сельского хозяйства. Работу выполняли на искусственном инфекционном фоне в Среднем Поволжье в 2016–2018 гг. Изучали 36 образцов, которые проявили различную степень устойчивости и восприимчивости к вредоносному патогену, в том числе пять сортов с идентифицированными генами устойчивости к болезням, вызываемым головневыми грибами Ustilago avenae (Pers.) Rostr. и Ustilago kolleri Wille. В качестве универсального индикатора использовали восприимчивый к пыльной головне сорт Аллюр. Сорт-индикатор за годы исследований в среднем поражался на 44,4 %, при наименьшей величине этого показателя в 2018 г. (25,6 %) и самой высокой в 2017 г. (58,1 %), когда для развития болезни условия сложились наилучшим образом. Большая часть изученных образцов овса проявили различную степень устойчивости к ульяновской популяции пыльной головни, в том числе 9 образцов были иммунными, 14 – практически устойчивыми. Значительную долю устойчивых генотипов составили коллекционные образцы, страной происхождения которых были США (52,2 %), а также сортообразцы местной селекции (12,7 %). Особый интерес вызывают голозёрные формы овса, в том числе новый сорт овса Грива. Он проявил высокую степень устойчивости на протяжении всех лет испытаний. Слабой и средней восприимчивостью характеризовалось 8 и 3 образца, соответственно. Сильное поражение пыльной головнёй, свыше 50 %, наблюдали у двух образцов
овёс (Avena sativa L.), селекционные образцы, сорт, пыльная головня (Ustilago avenae (Pers.) Rostr), патоген, инокуляция, популяция, устойчивость, восприимчивость
Пыльная головня – одна из самых распространенных и опасных болезней овса, которую вызывает Ustilago avenae (Pers.) Rostr. [1, 2]. Ее встречают повсеместно, где возделывают овёс [3]. Не исключение и Среднее Поволжье.
Заражение в поле происходит летом во время и после цветения овса. Споры, попадая на цветок, завязь, под чешуи, прорастают и образуют споридии. Последние сливаются, формируя инфекционные гифы, которые локализуются в основном на внутренней стороне цветочных чешуй. Поражение растения происходит весной во время прорастания зерна, когда гифы проникают в ростки.
Лимитируют развитие возбудителя пыльной головни овса температурный режим и влагообеспеченность в период прорастания зерна, когда происходит заражение растения патогеном [4]. Поражение растений пыльной головнёй зависит от температуры воздуха в первые 5…10 дней после посева. Оптимальная ее величина для прорастания спор 20…25 оС, минимальная – 0…5 оС, максимальная – 30…35 оС. Кроме того, в начальный период прорастание спор зависит от влажности почвы. [5].
Возбудитель пыльной головни овса поражает метелки растения, в большинстве случаев целиком, а при задержке развития паразита частично. Зерно и чешуйки превращаются в чёрную массу с распыляющимися хламидоспорами. Потери урожая зерна от поражения растений пыльной головнёй могут составлять 10…30 %, в годы эпифитотий – 50…90 % и вплоть до полной гибели посевов [6]. Кроме прямых потерь (разрушение метёлки), существуют скрытые – угнетение развития растений (высота растения и длина метёлки), снижение всхожести семян, увеличение восприимчивости к другим фитопатогенам.
Сегодня для борьбы с этой болезнью применяют химические протравители. Однако использование овса в качестве сырья при изготовлении продуктов для детского, диетического и функционального питания [7], которое набирает всё большую популярность [8, 9], исключает использование каких-либо химических препаратов в технологии возделывания.
Создание устойчивых к этому патогену сортов – наиболее эффективный и экологически безопасный способ борьбы с пыльной головнёй [10].
В селекции на устойчивость к болезням перспективно увеличение генетического разнообразия возделываемых сортов. Для этого необходимо иметь широкий набор генетических источников иммунитета к пыльной головне для вовлечения их в селекционный процесс с целью создания новых устойчивых генотипов.
Цель наших исследований – скрининг коллекционных образцов овса различного эколого-географического происхождения для выявления источников устойчивости к пыльной головне.
Условия, материалы и методы. Полевые эксперименты закладывали на искусственном инфекционном фоне на опытном поле Ульяновского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2016–2018 гг. Почва опытного участка представлена чернозёмом слабовыщелоченным тяжелосуглинистым
Содержание гумуса составляет 5,65 %, общего азота – 0,26 %, валового фосфора – 0,078 %, pH – 6,6, сумма поглощенных оснований – 55,6 мг-экв./100 г почвы, P2O5 и K2O (по Чирикову) – 21,5 и 10,3 мг/100 г почвы.
В качестве исходного материала использовали коллекционные образцы, в том числе с идентифицированными генами устойчивости к пыльной головне, а также селекционные линии и сорта, созданные в Ульяновском научно-исследовательском институте сельского хозяйства – филиале Самарского федерального исследовательского центра РАН (Ульяновский НИИСХ – филиал СамНЦ РАН) совместно с Федеральным исследовательским центром «Немчиновка» (ФИЦ «Немчиновка»).
Метеорологические условия вегетационного периода в годы исследований были контрастными по температурному режиму и влагообеспеченности почвы: в 2018 и 2016 гг. – засушливых (ГТК 0,6 и 0,8 соответственно при норме 1,0), в период с апреля по июль в 2017 г. – с пониженным температурным режимом и обильными осадками, когда ГТК составил 1,4 (табл. 1). В целом сложившиеся погодные условия в 2016–2018 гг. способствовали дифференциации образцов по устойчивости к изучаемому патогену.
Инокуляцию семян осуществляли методом опудривания спорами Ustilago avenae (Pers.) Rostr местной популяции, собранными с восприимчивых сортов, из расчёта 1 г на 100 зерен. При этом у зерновок предварительно удаляли цветочные пленки. После чего их высевали в инфекционном питомнике ручной селекционной сеялкой на 2-х метровых рядках с междурядьем 0,15 м на глубину 6…8 см по 50 зерен в двух повторениях.
Учёт поражения растений пыльной головнёй проводили в полевых условиях методом подсчёта больных и здоровых растений в фазе молочной спелости [11]. Степень устойчивости образцов определяли по шкале В. И. Кривченко [12], исходя из максимального в опыте показателя поражения за годы исследований (табл. 2). В качестве универсального сорта-индикатора использовали восприимчивый к пыльной головне сорт овса Аллюр.
Для статистической обработки экспериментальных данных использовали пакет программ статистического анализа «AGROS 2.13».
Результаты и обсуждение. Степень поражения пыльной головнёй изучаемых сортообразцов варьировала по годам: в 2016 г. – от 0,0 до 49,4 %, в 2017 г. – от 0,0 до 66,2 %, в 2018 г. – от 0,0 до 33,4 % (табл. 3). Наиболее благоприятно для развития болезни сложились условия в 2017 г., о чем свидетельствует наибольшее среднее за годы исследований поражение образцов – 8,4 %.
Согласно классификации по В. И. Кривченко, все образцы по степени устойчивости разделили на пять групп. К первой группе отнесено 9 образцов, которые в течение 3-х лет изучения проявили иммунность к пыльной головне, в том числе 5 коллекционные образцы из США (к-1788, к-14978, к-15474, к-15475, к-15595), один из Турции (к-15029), а также сорт Fulghum (к-1788, США) с идентифицированными доминантными генами устойчивости к пыльной головне овса (Ustilago avenae Rostr.) U-5 и U-6 [13].
В Ульяновском НИИСХ с начала образования лаборатории селекции овса в 1976 г. ведется работа, направленная на создание сортов устойчивых к пыльной головне. Среди генотипов, созданных за последнее десятилетие, на протяжении многих лет испытания на инфекционном фоне при искусственном заражении высокую устойчивость к пыльной головне (0 %) проявляет сорт Рысак. Этот признак сорту, созданному на основе гибридного материала ФИЦ «Немчиновка», как и сортам Козырь, Яков, Буланый и ЗАЛП, скорее всего, передан от сорта Putnam 61 (к-11393, США), который считают донором устойчивости к патогену [14]. Кроме Рысака, устойчивость от сорта Putnam 61, унаследовала плёнчатая линия h 2241.
Известно, что голозерные формы овса более восприимчивы к поражению болезнями, в том числе к пыльной головне, чем плёнчатые [15]. Большинство голозёрных сортов, допущенных к использованию, средне и сильно восприимчивы к болезни [5].
К группе высокоустойчивых (поражение отсутствует, 0 %) образцов отнесён голозёрный сорт овса Грива, который в 2020 г. был
передан, совместно с ФИЦ «Немчиновка», на ГСИ. Анализ генеалогии сорта позволил предположить, что устойчивость он получил от канадского сорта Ac Lotta (к-14619), который характеризуется высокой устойчивостью к поражению пыльной головнёй.
Наиболее широко была представлена вторая группа – практически устойчивых образцов. Большинство из них, как и в первой группе, происходили из США (к-14770, к-15476, к-14772, к-14969, к-14970, к-10476, к-14976, к-14967, к-10021), кроме того, по одному образцу было из Бразилии (к-14982), Турции (к-15027) и Нидерландов (к-14964), а также две линии, созданные методом отбора из гибридных популяций селекции ФИЦ «Немчиновка». Сорта Navarro (к-10476) и Benton (к-10021) по данным ВИР – носители устойчивости к головне, у первого из них идентифицированы гены устойчивости U-26, U-27, U-28, U-29, у второго – U-22 [13].
К слабовосприимчивым отнесено 8 образцов, в том числе сорт Конкур, один из наиболее распространенных на территории РФ. Его поражение головнёй на инфекционном фоне при искусственном заражении варьировало по годам от 6,5 % до 13,8 %. К этой группе так же отнесен сорт Danish (к-1814, Новая Зеландия) с идентифицированным геном устойчивости к покрытой головне Ustilago kolleri Wille – U-19 [13].
Средне- и сильно восприимчивыми оказались 5 образцов. У них наблюдали дифференциацию по восприимчивости к изучаемому патогену. Сорт-индикатор Аллюр за годы исследований в среднем поразился на 44,4 %, при наименьшей величине этого показателя в 2018 г. – 25,6 %, наибольшей – в 2017 г., когда для развития болезни условия сложились наилучшим образом – 58,1 %.
Максимальное в опыте поражение пыльной головнёй на инфекционном фоне наблюдали у коллекционного образца Seizure (к-11039) из США – 66,2 %. По данным ВИР [13], этот сорт служит источником устойчивости к покрытой головне Ustilago kolleri Wille и обладает геном устойчивости U-21, но восприимчив к ульяновской популяции пыльной головни овса.
Выводы. Таким образом, в результате проведенных исследований в условиях Ульяновской области в 2016–2018 гг., выделены образцы мировой коллекции ВИР, сорта и селекционные линии Ульяновского НИИСХ, которые на протяжении трёх лет проявляли устойчивость к поражению местной популяцией пыльной головни (0…5 %) и могут быть использованы в качестве исходного материала в скрещивании при создании новых устойчивых генотипов – это Fulghum, США (U-5,
U-6); Tifton 7245, США; Pi 177862, Турция; Terruf, США; C.I. 3326, США; Mussouri 4102, США; Рысак, Россия; h 2241, Россия; Грива, Россия. Среди изучаемых образцов выделен уникальный голозёрный сорт Грива, отличающийся иммунностью к вредоносному патогену (поражение на искусственном инфекционном фоне в годы исследований отсутствовало –
0 %), который в 2020 г. передан на государственное сортоиспытание.
1. Лейбович Я. Г., Власенко Н. М., Колупаева А. С. Селекция овса на устойчивость к пыльной головне в ФИЦ «Немчиновка» // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2018.Т. 20. №2 (2). С. 245-247.
2. Molecular Interactions Between Smut Fungi and Their Host Plants / W. Zuo, B. Ökmen, J. R. L. Depotter, et al. // Annual Review of Phytopathology. 2019. Vol. 57. P. 411-430.
3. Мешкова О. В., Пяткова О. В. Мониторинг популяций возбудителей головнёвых заболеваний овса в Омской области // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. №11 (157). C. 13-18.
4. Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическое пособие / Е. Е. Радченко, В. И. Кривченко, О. В. Солодухина и др. М.: Россельхозакадемия, 2008. С. 43-44.
5. Градобоева Т. П., Баталова Г. А. Влияние факторов среды на устойчивость-76. doi:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2020-69-3-72-76.
6. Градобоева Т. П., Баталова Г. А. Создание инфекционного фона пыльной головни овса // Защита и карантин растений. 2016. № 6. С. 49-50.
7. Singh R., De S., Belkheir A. Avena sativa (oat), a potential neutraceutical and therapeutic agent: an overview // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 2013. Vol. 53. No. 2. P. 126-144.
8. Мишенькина О. Г., Захаров В. Г. Новые высокопродуктивные ценные по качеству сорта овса для производства безопасных продуктов питания // Зернобобовые и крупяные культуры. 2017. № 4 (24). С. 91-96.
9. Stewart D., McDonugall G. Oat agriculture, cultivation and breeding targets: implications for human nutrition and healt// British Jornal of Nutrition. 2014. Vol. 112. P. 550-557. doi:https://doi.org/10.1017/S0007114514002736.
10. Кабашов А. Д., Корелина В. А., Зинина Н. П. Устойчивость овса посевного к пыльной головне и красно-бурой пятнистости на естественном фоне развития болезни в условиях Северного региона РФ // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017. Т. 178. Выпуск 4. С. 43-48.
11. Мишенькина О. Г. Расовый состав ульяновской популяции пыльной головни овса // «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве» материалы III Международной научно-практической конференции. Киров: Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, 2017. С. 91-94.
12. Кривченко В. И. Устойчивость зерновых культур к возбудителям головнёвых болезней. М.: Колос, 1984. 304 с.
13. Лоскутов И. Г., Мережко В. Д. Каталог мировой коллекции ВИР. Санкт-Петербург: Всероссийский НИИ Растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР), 1997. Овёс. Вып. 686. С. 45-50.
14. Сорта овса немчиновской селекции, включённые в Гореестр в последние годы (обзор) / А. Д. Кабашов, И. Г. Лоскутов, Н. М. Власенко и др. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2020. № 181 (1). С. 110-117. doi:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2020-1-110-118.
15. Заушинцена А. В., Борисова Ю. В. Основные факторы, ограничивающие технологичность голозерного овса // Вестник КрасГАУ. 2007. № 6. С. 75-81.
