UDK 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
BBK 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
Studies to identify the sources of resistance to dust smut among the collection samples of oats of various ecological and geographical origin, and varieties and breeding lines created in Ulyanovsk Research Institute of Agriculture, were performed on an artificial infectious background of Ulyanovsk Research Institute of Agriculture in the Middle Volga region in 2016-2018. 36 samples were studied that showed varying degrees of resistance-susceptibility to the harmful pathogen, including five varieties with identified resistance genes to diseases caused by smut fungi Ustilago avenae (Pers.) Rostr. and Ustilago kolleri Wille. Allur variety susceptible to dust smut was used as a universal indicator. The indicator variety over the years of research on average was affected by-44.4 %, with the lowest value in 2018 - 25.6 % and the maximum in 2017-58.1 %, when the conditions for the development of the disease were the best. Most of the oat samples studied showed varying degrees of resistance to Ulyanovsk dust smut population: 9 samples were immune, 14 were practically resistant. A significant proportion of stable genotypes were collected samples whose country of origin is the United States (52.2 %) and varieties of local selection (12.7 %). Of particular interest are the stable naked forms of oats, including the new variety of oat Griva. It has shown a high degree of stability over all the years of testing. Weak and medium susceptibility was characterized by 8 and 3 samples, respectively. Severe dust smut damage, over 50 %, was observed in two samples
oats, breeding samples, variety, dusty smut, pathogen, inoculation, population, resistance, susceptibility
Пыльная головня – одна из самых распространенных и опасных болезней овса, которую вызывает Ustilago avenae (Pers.) Rostr. [1, 2]. Ее встречают повсеместно, где возделывают овёс [3]. Не исключение и Среднее Поволжье.
Заражение в поле происходит летом во время и после цветения овса. Споры, попадая на цветок, завязь, под чешуи, прорастают и образуют споридии. Последние сливаются, формируя инфекционные гифы, которые локализуются в основном на внутренней стороне цветочных чешуй. Поражение растения происходит весной во время прорастания зерна, когда гифы проникают в ростки.
Лимитируют развитие возбудителя пыльной головни овса температурный режим и влагообеспеченность в период прорастания зерна, когда происходит заражение растения патогеном [4]. Поражение растений пыльной головнёй зависит от температуры воздуха в первые 5…10 дней после посева. Оптимальная ее величина для прорастания спор 20…25 оС, минимальная – 0…5 оС, максимальная – 30…35 оС. Кроме того, в начальный период прорастание спор зависит от влажности почвы. [5].
Возбудитель пыльной головни овса поражает метелки растения, в большинстве случаев целиком, а при задержке развития паразита частично. Зерно и чешуйки превращаются в чёрную массу с распыляющимися хламидоспорами. Потери урожая зерна от поражения растений пыльной головнёй могут составлять 10…30 %, в годы эпифитотий – 50…90 % и вплоть до полной гибели посевов [6]. Кроме прямых потерь (разрушение метёлки), существуют скрытые – угнетение развития растений (высота растения и длина метёлки), снижение всхожести семян, увеличение восприимчивости к другим фитопатогенам.
Сегодня для борьбы с этой болезнью применяют химические протравители. Однако использование овса в качестве сырья при изготовлении продуктов для детского, диетического и функционального питания [7], которое набирает всё большую популярность [8, 9], исключает использование каких-либо химических препаратов в технологии возделывания.
Создание устойчивых к этому патогену сортов – наиболее эффективный и экологически безопасный способ борьбы с пыльной головнёй [10].
В селекции на устойчивость к болезням перспективно увеличение генетического разнообразия возделываемых сортов. Для этого необходимо иметь широкий набор генетических источников иммунитета к пыльной головне для вовлечения их в селекционный процесс с целью создания новых устойчивых генотипов.
Цель наших исследований – скрининг коллекционных образцов овса различного эколого-географического происхождения для выявления источников устойчивости к пыльной головне.
Условия, материалы и методы. Полевые эксперименты закладывали на искусственном инфекционном фоне на опытном поле Ульяновского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2016–2018 гг. Почва опытного участка представлена чернозёмом слабовыщелоченным тяжелосуглинистым
Содержание гумуса составляет 5,65 %, общего азота – 0,26 %, валового фосфора – 0,078 %, pH – 6,6, сумма поглощенных оснований – 55,6 мг-экв./100 г почвы, P2O5 и K2O (по Чирикову) – 21,5 и 10,3 мг/100 г почвы.
В качестве исходного материала использовали коллекционные образцы, в том числе с идентифицированными генами устойчивости к пыльной головне, а также селекционные линии и сорта, созданные в Ульяновском научно-исследовательском институте сельского хозяйства – филиале Самарского федерального исследовательского центра РАН (Ульяновский НИИСХ – филиал СамНЦ РАН) совместно с Федеральным исследовательским центром «Немчиновка» (ФИЦ «Немчиновка»).
Метеорологические условия вегетационного периода в годы исследований были контрастными по температурному режиму и влагообеспеченности почвы: в 2018 и 2016 гг. – засушливых (ГТК 0,6 и 0,8 соответственно при норме 1,0), в период с апреля по июль в 2017 г. – с пониженным температурным режимом и обильными осадками, когда ГТК составил 1,4 (табл. 1). В целом сложившиеся погодные условия в 2016–2018 гг. способствовали дифференциации образцов по устойчивости к изучаемому патогену.
Инокуляцию семян осуществляли методом опудривания спорами Ustilago avenae (Pers.) Rostr местной популяции, собранными с восприимчивых сортов, из расчёта 1 г на 100 зерен. При этом у зерновок предварительно удаляли цветочные пленки. После чего их высевали в инфекционном питомнике ручной селекционной сеялкой на 2-х метровых рядках с междурядьем 0,15 м на глубину 6…8 см по 50 зерен в двух повторениях.
Учёт поражения растений пыльной головнёй проводили в полевых условиях методом подсчёта больных и здоровых растений в фазе молочной спелости [11]. Степень устойчивости образцов определяли по шкале В. И. Кривченко [12], исходя из максимального в опыте показателя поражения за годы исследований (табл. 2). В качестве универсального сорта-индикатора использовали восприимчивый к пыльной головне сорт овса Аллюр.
Для статистической обработки экспериментальных данных использовали пакет программ статистического анализа «AGROS 2.13».
Результаты и обсуждение. Степень поражения пыльной головнёй изучаемых сортообразцов варьировала по годам: в 2016 г. – от 0,0 до 49,4 %, в 2017 г. – от 0,0 до 66,2 %, в 2018 г. – от 0,0 до 33,4 % (табл. 3). Наиболее благоприятно для развития болезни сложились условия в 2017 г., о чем свидетельствует наибольшее среднее за годы исследований поражение образцов – 8,4 %.
Согласно классификации по В. И. Кривченко, все образцы по степени устойчивости разделили на пять групп. К первой группе отнесено 9 образцов, которые в течение 3-х лет изучения проявили иммунность к пыльной головне, в том числе 5 коллекционные образцы из США (к-1788, к-14978, к-15474, к-15475, к-15595), один из Турции (к-15029), а также сорт Fulghum (к-1788, США) с идентифицированными доминантными генами устойчивости к пыльной головне овса (Ustilago avenae Rostr.) U-5 и U-6 [13].
В Ульяновском НИИСХ с начала образования лаборатории селекции овса в 1976 г. ведется работа, направленная на создание сортов устойчивых к пыльной головне. Среди генотипов, созданных за последнее десятилетие, на протяжении многих лет испытания на инфекционном фоне при искусственном заражении высокую устойчивость к пыльной головне (0 %) проявляет сорт Рысак. Этот признак сорту, созданному на основе гибридного материала ФИЦ «Немчиновка», как и сортам Козырь, Яков, Буланый и ЗАЛП, скорее всего, передан от сорта Putnam 61 (к-11393, США), который считают донором устойчивости к патогену [14]. Кроме Рысака, устойчивость от сорта Putnam 61, унаследовала плёнчатая линия h 2241.
Известно, что голозерные формы овса более восприимчивы к поражению болезнями, в том числе к пыльной головне, чем плёнчатые [15]. Большинство голозёрных сортов, допущенных к использованию, средне и сильно восприимчивы к болезни [5].
К группе высокоустойчивых (поражение отсутствует, 0 %) образцов отнесён голозёрный сорт овса Грива, который в 2020 г. был
передан, совместно с ФИЦ «Немчиновка», на ГСИ. Анализ генеалогии сорта позволил предположить, что устойчивость он получил от канадского сорта Ac Lotta (к-14619), который характеризуется высокой устойчивостью к поражению пыльной головнёй.
Наиболее широко была представлена вторая группа – практически устойчивых образцов. Большинство из них, как и в первой группе, происходили из США (к-14770, к-15476, к-14772, к-14969, к-14970, к-10476, к-14976, к-14967, к-10021), кроме того, по одному образцу было из Бразилии (к-14982), Турции (к-15027) и Нидерландов (к-14964), а также две линии, созданные методом отбора из гибридных популяций селекции ФИЦ «Немчиновка». Сорта Navarro (к-10476) и Benton (к-10021) по данным ВИР – носители устойчивости к головне, у первого из них идентифицированы гены устойчивости U-26, U-27, U-28, U-29, у второго – U-22 [13].
К слабовосприимчивым отнесено 8 образцов, в том числе сорт Конкур, один из наиболее распространенных на территории РФ. Его поражение головнёй на инфекционном фоне при искусственном заражении варьировало по годам от 6,5 % до 13,8 %. К этой группе так же отнесен сорт Danish (к-1814, Новая Зеландия) с идентифицированным геном устойчивости к покрытой головне Ustilago kolleri Wille – U-19 [13].
Средне- и сильно восприимчивыми оказались 5 образцов. У них наблюдали дифференциацию по восприимчивости к изучаемому патогену. Сорт-индикатор Аллюр за годы исследований в среднем поразился на 44,4 %, при наименьшей величине этого показателя в 2018 г. – 25,6 %, наибольшей – в 2017 г., когда для развития болезни условия сложились наилучшим образом – 58,1 %.
Максимальное в опыте поражение пыльной головнёй на инфекционном фоне наблюдали у коллекционного образца Seizure (к-11039) из США – 66,2 %. По данным ВИР [13], этот сорт служит источником устойчивости к покрытой головне Ustilago kolleri Wille и обладает геном устойчивости U-21, но восприимчив к ульяновской популяции пыльной головни овса.
Выводы. Таким образом, в результате проведенных исследований в условиях Ульяновской области в 2016–2018 гг., выделены образцы мировой коллекции ВИР, сорта и селекционные линии Ульяновского НИИСХ, которые на протяжении трёх лет проявляли устойчивость к поражению местной популяцией пыльной головни (0…5 %) и могут быть использованы в качестве исходного материала в скрещивании при создании новых устойчивых генотипов – это Fulghum, США (U-5,
U-6); Tifton 7245, США; Pi 177862, Турция; Terruf, США; C.I. 3326, США; Mussouri 4102, США; Рысак, Россия; h 2241, Россия; Грива, Россия. Среди изучаемых образцов выделен уникальный голозёрный сорт Грива, отличающийся иммунностью к вредоносному патогену (поражение на искусственном инфекционном фоне в годы исследований отсутствовало –
0 %), который в 2020 г. передан на государственное сортоиспытание.
1. Leibovich YaG, Vlasenko NM, Kolupaeva AS. [Breeding of oats for resistance to head smut in Federal Research Center “Nemchinovka”]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk. 2018; Vol. 20. 2 (2). 245-247 p.
2. Zuo W, Ökmen B, Depotter JRL. [Molecular interactions between smut fungi and their host plants]. Annual Review of Phytopathology. 2019; Vol. 57. 411-430 p.
3. Meshkova OV, Pyatkova OV. [Monitoring of populations of pathogens of oat smut diseases in Omsk region]. Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017; 11 (157). 13-18 p.
4. Radchenko EE, Krivchenko VI, Solodukhina OV. Izuchenie geneticheskikh resursov zernovykh kul'tur po ustoichivosti k vrednym organizmam. Metodicheskoe posobie. [Study of genetic resources of grain crops for resistance to harmful organisms. Methodical manual].Moscow: Rossel'khozakademiya. 2008; 43-44 p.
5. Gradoboeva TP, Batalova GA. Vliyanie faktorov sredy na ustoichivost'-76. [Influence of environmental factors on stability - 76]. doi:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2020-69-3-72-76.
6. Gradoboeva TP, Batalova GA. [Creation of an infectious background of dusty smut of oats]. Zashchita i karantin rastenii. 2016; 6. 49-50 p.
7. Singh R, De S, Belkheir A. [Avena sativa (oat), a potential neutraceutical and therapeutic agent: an overview]. Critical reviews in food science and nutrition. 2013; Vol. 53. 2. 126-144 p.
8. Mishen'kina OG, Zakharov VG. [New highly productive varieties of oats of high quality for the production of safe food products]. Zernobobovye i krupyanye kul'tury. 2017; 4 (24). 91-96 p.
9. Stewart D, McDonugall G. [Oat agriculture, cultivation and breeding targets: implications for human nutrition and health]. British journal of nutrition. 2014; Vol. 112. 550-557 p. doi:https://doi.org/10.1017/S0007114514002736.
10. Kabashov AD, Korelina VA, Zinina NP. Ustoichivost' ovsa posevnogo k pyl'noi golovne i krasno-buroi pyatnistosti na estestvennom fone razvitiya bolezni v usloviyakh Severnogo regiona RF. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. [Resistance of common oats to head smut and red-brown spotting against a natural background of disease development in the Northern region of the Russian Federation. Works on applied botany, genetics and breeding]. 2017; Vol. 178. 4. 43-48 p.
11. Mishen'kina OG. Rasovyi sostav ul'yanovskoi populyatsii pyl'noi golovni ovsa. “Metody i tekhnologii v selektsii rastenii i rastenievodstve” materialy III Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii. [The racial composition of Ulyanovsk population of the head smut of oats. “Methods and technologies in plant breeding and crop production”. Proceedings of III International scientific and practical conference]. Kirov: Zonal'nyi nauchno-issledovatel'skii institut sel'skogo khozyaistva Severo-Vostoka im. N.V. Rudnitskogo. 2017; 91-94 p.
12. Krivchenko VI. Ustoichivost' zernovykh kul'tur k vozbuditelyam golovnevykh boleznei. [Stability of grain crops to causative agents of smut diseases]. Moscow: Kolos. 1984; 304 p.
13. Loskutov IG, Merezhko VD. Katalog mirovoi kollektsii VIR. [Catalog of the world collection of the VIR]. Sankt-Peterburg: Vserossiiskii NII rastenievodstva im. N.I. Vavilova (VIR). 1997. 686. 45-50 p.
14. Kabashov AD, Loskutov IG, Vlasenko NM. Sorta ovsa nemchinovskoi selektsii, vklyuchennye v Goreestr v poslednie gody (obzor). [Oat varieties of Nemchinov selection included in the Goreestr in recent years (review)]. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. 2020; 181 (1). 110-117 p. doi:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2020-1-110-118.
15. Zaushintsena AV, Borisova YuV. [The main factors limiting the manufacturability of naked oats]. Vestnik KrasGAU. 2007; 6. 75-81 p.
