Владимир, Россия
Россия
Россия
ГРНТИ 68.35 Растениеводство
ГРНТИ 68.47 Лесное хозяйство
Изучалась направленная асимметрия в листовых пластинах березы повислой. Для этого использовано десять случайно выбранных популяций на территории Владимирской области (Россия). Листовые пластины фотографировались дважды, использовались 5 пар билатерально-симметричных меток и выполнялся Прокрустов дисперсионный анализ. Тестирование направленной асимметрии проводилось на трех биосистемных уровнях (популяционный, индивидуальный и уровень листовой пластины). Совокупность всех популяций не показала присутствия направленной асимметрии. Биосистемный уровень – «дерево» обладал статистически значимой направленной асимметрией в 4-х популяциях. На уровне биосистемы «листовая пластина» направленная асимметрия обнаружена в 9 популяциях из 10. Таким образом, лишь одна популяция обладала флуктуирующей асимметрией на всех биосистемных уровнях (p < 0.0001). Направленная асимметричность линейных признаков проверялась в t-тесте и статистически значима была только в двух популяциях. Таким образом, направленная асимметрия является обычным видом асимметрии, присутствующим в форме листовых пластин березы повислой в условиях нормальной изменчивости. Описанный факт имело отношение именно к листовой пластине, как к единице измерения. Следовательно, при определении ФА и НА листовых пластин необходимо иметь в виду возможное присутствие направленной асимметрии как популяционной характеристики.
листовые пластины березы повислой, направленная асимметрия, флуктуирующая асимметрия, дисперсионный анализ
Флуктуирующая асимметрия (ФА) – это один из видов билатеральной асимметрии, характеризующаяся незначительным и статистически незначимым отклонением от нуля разности величин правой и левой части гомологичного билатерально симметричного признака, при нормальном распределении этой разности (20; 24). По современным представлениям ФА относится к определенному виду изменчивости – реализационной, случайной или флуктуационной [7; 8; 21].
Известно, что различные билатерально симметричные признаки обладают не одинаковой изменчивостью в величине ФА. Направленная асимметрия (НА) – это один из видов асимметрии, когда преобладает размер либо правой, либо левой структуры. Поскольку именно ФА считается показателем нестабильности развития, признаки с четкой НА не используются в интегральном экологическом мониторинге [20].
Вместе с тем, присутствие направленной асимметрии в смеси с ФА и способность направленной асимметрии к наследованию вызывает интерес именно к этому виду асимметрии [14; 23; 23]. Наиболее широко используемым методом считается метод нормирующей разности, когда различия в величине признаков относят к сумме величин этих признаков. Альтернативным методом принято считать метод геометрической морфометрии [6; 15; 16; 18; 22]. При этом принимаются во внимание метки, расставляемые на билатерально симметричных структурах. Судят об отклонении этих меток от консенсусных точек центроидной фигуры, которая строится в результате усреднения положения меток в системе декартовых координат и оценивается величина ФА формы того или иного органа или целого организма.
Величину ФА определяют в двухфакторном смешанном дисперсионном анализе по величине среднего квадрата дисперсионных остатков взаимодействия двух факторов: “образец” (рандомный) и “сторона” (фиксированный). Первый фактор обозначается кодовыми значениями, соответствующими уровню изменчивости популяции, особи или органа (листовой пластины). Фактор “сторона” обозначается только двумя кодовыми значениями (“правое” и “левое”). Рассчитывают величины дисперсионных остатков в дисперсионной модели, т.е. величины отклонения от консенсусной симметричной фигуры. Величина среднего квадрата фактора “сторона” указывает на присутствие генотипического эффекта направленной асимметрии. По данным многих источников, направленная асимметрия детерминируется несколькими генами по принципу эпистатического эффекта и проявляется примерно у 10% некоторых мерных признаков, в том числе у листовых пластин древесных растений, например, у липы и дуба [(10; 11; 15; 17; 18].
В настоящее время популяционная экология активно развивается в области феногенетического мониторинга с использованием фенотипических признаков, служащих феногенетическими маркерами [2; 3]. Известно, что в дисперсионном анализе направленная асимметрия в смеси с ФА дает нежелательный “скос” (bias) в величине ФА. Это обстоятельство не мешает определять величину НА, однако фенотипический эффект флуктуирующей асимметрии остается не доступным или условно доступным для тестирования/
1. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Васильева И.А и др. Сопряженная биотопическая изменчивость ценопопуляций симпатрических видов грызунов на южном Урале //Экология. - 2015. Т.4. - С. 265-271.
2. Васильев А.Г., Васильева И.А. Феногенетический мониторинг импактных популяций растений и животных в условиях антропогенного пресса // НаучныеведомостиБелГУ. -Серия: Естественные науки. -Т.8.- 2009URL: http://cyberleninka.ru/article/n/fenogeneticheskiy-monitoring-impaktnyh-populyatsiy-rasteniy-i-zhivotnyh-v-usloviyah-antropogennogo-pressa (дата обращения: 24.02.2016).
3. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ закономерностей феногенетической изменчивости гомологичных морфоструктур: от популяций до экологических рядов видов //Экология. - 2010.¬ - Т. 5. - С. 1-8.
4. Войта Л.Л., Омелько В.Е., Петрова Е.А. Анализ морфометрической изменчивости внутривидовой структуры крошечной бурозубки Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 (lipotyphla: soricidae) на территории России // Труды Зоологического института РАН. - 2013. Т.317. -Вып. 3. - С. 332-351.
5. Захаров В.М., Чубинишвилли А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. - М.: Центр экологической политики России, 2001. - 148с.
6. Павлинов И. Я., Микешина Н. Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63. - № 6. -. С.473 - 493.
7. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость у тyтoвoгo шелкопряда // Проблемы генетики и теории эволюции. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. - 99-114
8. Тиходеев О.Н. Классификация изменчивости по факторам, определяющим фенотип: традиционные взгляды и их современная ревизия // Экол. генетика. - 2013. - Т. 11. - Вып. 3. С. 79-92)
9. Baranov Sergey Gennadevich, Zykov Igor Evgenievich, Fedorova LiubovValerievna. Developmental Stability Study of Quercus Robur: Industrial and Abiotic Factors Influence //Adv Environ Biol, 8(17), 102-109, 2014.
10. Baranov S.G. Use of Morphogeometric Method for Study Fluctuating Asymmetry in Leaves Tilia cordata under Industrial Pollution // Adv Environ Biol, 8(7), 2391-2398, 2014.
11. Costa M, Mateus R, Moura M. 2015. Constant fluctuating asymmetry but not directional asymmetry along the geographic distribution of Drosophila antonietae (Diptera, Drosophilidae) // RevistaBrasileira de Entomologia. 59: 337-342.dx.doi.org/10.1016/j.rbe.2015.09.004
12. Fair JM, Breshears D. D. Drought stress and fluctuating asymmetry in Quercus undulata leaves: confounding effects of absolute and relative amounts of stress? //J Arid Environ. - 2005. - V. 62. - №. 2. - P. 235-249.
13. Fei Xu, WeihuaGuo, Weihong Xu AndRenqing Wang. Habitat effects on leaf morphological plasticity in Quercusacutissima //Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica. 2008; 50/2: 19-26.
14. Graham John H,Whitesell Mattie J, Fleming Mark II, et al. Fluctuating Asymmetry of Plant Leaves: Batch Processing with LAMINA and Continuous Symmetry Measures // Symmetry. 2015, 7, 255-268; doihttps://doi.org/10.3390/sym7010255.
15. Klingenberg CP, Duttke S, Whelan S. and Kim M. Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves // J Evol Biol. 2012; V. 25. P.115 - 129.
16. Klingenberg CP. Analyzing Fluctuating Asymmetry with Geometric Morphometrics: Concepts, Methods, and Applications // Symmetry.2015; 7843-934; doihttps://doi.org/10.3390/sym7020843.
17. Klingenberg CP. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics // Mol. Ecol. Res. 2011;11: 353-357.DOIhttps://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02924.x
18. Klingenberg С.Р., Barluenga M., Meyer A. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry // Evol. 2002; V. 56. P. 1909 - 1920.doi.org/10.1554/0014-3820
19. Nuche P, Komac B, Camarer JJ, et al. Developmental instability as an index of adaptation to drought stress in a Mediterranean oak // Ecol Indic. V. 40, May 2014, P. 68-75.
20. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: Implications of non-normal distributions and power of statistical tests// Acta Zool Fennica. 191:57 - 72 Helsinki 30 June 1992.
21. Raj A., Van Oudenaarden A. Nature, nurture, or chance: stochastic gene expression and its consequences // Cell. 2008. V. 135. P. 216-226
22. Rohlf F.J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces // J Classif. 1999; 16: P.197 - 223.
23. Stige L.C., David B, Alibert P. On hidden heterogeneity in directional asymmetry - can systematic bias be avoided? // JEvol Biol. 2006;19: 492-499.doi:https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2005.01011.x
24. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evol. 1962; V. 16. № 2. P. 125-142.
