Vladimir, Russian Federation
Russian Federation
Russian Federation
GRNTI 68.35 Растениеводство
GRNTI 68.47 Лесное хозяйство
The directional asymmetry in the birch leaf plates was studied. For this purpose, ten randomly selected populations were used in the Vladimir region (Russia). The leaf plates were photographed twice, 5 pairs of bilateral-symmetric labels were used and Procrustes analysis of variance carried out. Directional asymmetry testing was carried out at three biosystemic levels (population, individual and leaf plate level). The totality of all populations did not show the presence of directional asymmetry. Biosystemic level – “tree” had a statistically significant directional asymmetry in 4 populations. At the level of “leaf plate” biosystem, directional asymmetry was found in 9 populations among 10. Thus, only one population had a fluctuating asymmetry at all biosystemic levels (p <0.0001). The directional asymmetry of the linear features was checked in the t-test and was statistically significant only in two populations. Thus, directional asymmetry is the usual kind of asymmetry, present in the form of birch leaf plates which are pendant under conditions of normal variability. The described fact related specifically to the leaf plate, as to the unit of measurement. Therefore, in determining the FA and HA of leaf plates, one must keep in mind the possible presence of directional asymmetry as a population characteristic.
leaves of birch, directed asymmetry, fluctuating asymmetry, dispersion analysis.
Флуктуирующая асимметрия (ФА) – это один из видов билатеральной асимметрии, характеризующаяся незначительным и статистически незначимым отклонением от нуля разности величин правой и левой части гомологичного билатерально симметричного признака, при нормальном распределении этой разности (20; 24). По современным представлениям ФА относится к определенному виду изменчивости – реализационной, случайной или флуктуационной [7; 8; 21].
Известно, что различные билатерально симметричные признаки обладают не одинаковой изменчивостью в величине ФА. Направленная асимметрия (НА) – это один из видов асимметрии, когда преобладает размер либо правой, либо левой структуры. Поскольку именно ФА считается показателем нестабильности развития, признаки с четкой НА не используются в интегральном экологическом мониторинге [20].
Вместе с тем, присутствие направленной асимметрии в смеси с ФА и способность направленной асимметрии к наследованию вызывает интерес именно к этому виду асимметрии [14; 23; 23]. Наиболее широко используемым методом считается метод нормирующей разности, когда различия в величине признаков относят к сумме величин этих признаков. Альтернативным методом принято считать метод геометрической морфометрии [6; 15; 16; 18; 22]. При этом принимаются во внимание метки, расставляемые на билатерально симметричных структурах. Судят об отклонении этих меток от консенсусных точек центроидной фигуры, которая строится в результате усреднения положения меток в системе декартовых координат и оценивается величина ФА формы того или иного органа или целого организма.
Величину ФА определяют в двухфакторном смешанном дисперсионном анализе по величине среднего квадрата дисперсионных остатков взаимодействия двух факторов: “образец” (рандомный) и “сторона” (фиксированный). Первый фактор обозначается кодовыми значениями, соответствующими уровню изменчивости популяции, особи или органа (листовой пластины). Фактор “сторона” обозначается только двумя кодовыми значениями (“правое” и “левое”). Рассчитывают величины дисперсионных остатков в дисперсионной модели, т.е. величины отклонения от консенсусной симметричной фигуры. Величина среднего квадрата фактора “сторона” указывает на присутствие генотипического эффекта направленной асимметрии. По данным многих источников, направленная асимметрия детерминируется несколькими генами по принципу эпистатического эффекта и проявляется примерно у 10% некоторых мерных признаков, в том числе у листовых пластин древесных растений, например, у липы и дуба [(10; 11; 15; 17; 18].
В настоящее время популяционная экология активно развивается в области феногенетического мониторинга с использованием фенотипических признаков, служащих феногенетическими маркерами [2; 3]. Известно, что в дисперсионном анализе направленная асимметрия в смеси с ФА дает нежелательный “скос” (bias) в величине ФА. Это обстоятельство не мешает определять величину НА, однако фенотипический эффект флуктуирующей асимметрии остается не доступным или условно доступным для тестирования/
1. Bolshakov V.N., Vasilev A.G., Vasileva I.A and others. The conjugate biotopic variability of cenopopulations of sympatric rodent species in the southern Urals. [Sopryazhennaya biotopicheskaya izmenchivost tsenopopulyatsiy simpatricheskikh vidov gryzunov na yuzhnom Urale]. // Ekologiya. - Ecology. - 2015. Vol. 4. - P. 265-271.
2. Vasilev A.G., Vasileva I.A. Phenogenetic monitoring of impact populations of plants and animals under anthropogenic press. [Fenogeneticheskiy monitoring impaktnykh populyatsiy rasteniy i zhivotnykh v usloviyakh antropogennogo pressa]. // Nauchnye vedomosti BelGU. Seriya: Estestvennye nauki. - Scientific notes of Belarusian State University. Series: Natural Sciences. Vol. 8.- 2009. Available at: http://cyberleninka.ru/article/n/fenogeneticheskiy-monitoring-impaktnyh-populyatsiy-rasteniy-i-zhivotnyh-v-usloviyah-antropogennogo-pressa (date of access: 24.02.2016).
3. Vasilev A.G., Vasileva I.A., Bolshakov V.N. Evolutionary and ecological analysis of regularities of phenogenetic variability of homologous morphostructures: from populations to ecological series of species. [Evolyutsionno-ekologicheskiy analiz zakonomernostey fenogeneticheskoy izmenchivosti gomologichnykh morfostruktur: ot populyatsiy do ekologicheskikh ryadov vidov]. // Ekologiya. - Ecology. - 2010. Vol. 5. - P. 1-8.
4. Voyta L.L., Omelko V.E., Petrova E.A. Analysis of the morphometric variability of the intraspecies structure of the tiny shrew Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 (lipotyphla: soricidae) in the territory of Russia. [Analiz morfometricheskoy izmenchivosti vnutrividovoy struktury kroshechnoy burozubki Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 (lipotyphla: soricidae) na territorii Rossii]. // Trudy Zoologicheskogo instituta RAN. - Proceedings of Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. 2013. Vol. 317. - Issue 3. - P. 332-351.
5. Zakharov V.M., Chubinishvilli A.T. Monitoring zdorovya sredy na okhranyaemykh prirodnykh territoriyakh. [Monitoring of environmental health in protected natural areas]. - M.: Tsentr ekologicheskoy politiki Rossii, 2001. - P. 148.
6. Pavlinov I. Ya., Mikeshina N.G. Principles and methods of geometric morphometry. [Printsipy i metody geometricheskoy morfometrii]. // Zhurnal obschey biologii. - Journal of General Biology. - 2002. - Vol. 63. - № 6. - P. 473 - 493.
7. Strunnikov V.A., Vyshinskiy I.M. Relizable variability mulberry silkworms. Problems of genetics and evolution theory. [Realizatsionnaya izmenchivost u tytovogo shelkopryada. Problemy genetiki i teorii evolyutsii]. Novosibirsk: Nauka, 1991. P. 99-114
8. Tikhodeev O.N. Classification of variability by the factors that determine the phenotype: traditional views and their modern revision. [Klassifikatsiya izmenchivosti po faktoram, opredelyayuschim fenotip: traditsionnye vzglyady i ikh sovremennaya reviziya]. // Ekol. genetika. - Ecological genetics. 2013. Vol. 11. Issue 3. P. 79-92.
9. Baranov Sergey Gennadevich, Zykov Igor Evgenievich, Fedorova LiubovValerievna. Developmental Stability Study of Quercus Robur: Industrial and Abiotic Factors Influence //Adv Environ Biol, 8(17), 102-109, 2014.
10. Baranov S.G. Use of Morphogeometric Method for Study Fluctuating Asymmetry in Leaves Tilia cordata under Industrial Pollution // Adv Environ Biol, 8(7), 2391-2398, 2014.
11. Costa M, Mateus R, Moura M. 2015. Constant fluctuating asymmetry but not directional asymmetry along the geographic distribution of Drosophila antonietae (Diptera, Drosophilidae) // RevistaBrasileira de Entomologia. 59: 337-342.dx.doi.org/10.1016/j.rbe.2015.09.004
12. Fair JM, Breshears D. D. Drought stress and fluctuating asymmetry in Quercus undulata leaves: confounding effects of absolute and relative amounts of stress? //J Arid Environ. - 2005. - V. 62. - №. 2. - P. 235-249.
13. Fei Xu, WeihuaGuo, Weihong Xu AndRenqing Wang. Habitat effects on leaf morphological plasticity in Quercusacutissima //Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica. 2008; 50/2: 19-26.
14. Graham John H,Whitesell Mattie J, Fleming Mark II, et al. Fluctuating Asymmetry of Plant Leaves: Batch Processing with LAMINA and Continuous Symmetry Measures // Symmetry. 2015, 7, 255-268; doihttps://doi.org/10.3390/sym7010255.
15. Klingenberg CP, Duttke S, Whelan S. and Kim M. Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves // J Evol Biol. 2012; V. 25. P.115 - 129.
16. Klingenberg CP. Analyzing Fluctuating Asymmetry with Geometric Morphometrics: Concepts, Methods, and Applications // Symmetry.2015; 7843-934; doihttps://doi.org/10.3390/sym7020843.
17. Klingenberg CP. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics // Mol. Ecol. Res. 2011;11: 353-357.DOIhttps://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02924.x
18. Klingenberg C.P. Barluenga M., Meyer A. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry // Evol. 2002; V. 56. P. 1909 - 1920.doi.org/10.1554/0014-3820
19. Nuche P, Komac B, Camarer JJ, et al. Developmental instability as an index of adaptation to drought stress in a Mediterranean oak // Ecol Indic. V. 40, May 2014, P. 68-75.
20. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: Implications of non-normal distributions and power of statistical tests// Acta Zool Fennica. 191:57 - 72 Helsinki 30 June 1992.
21. Raj A., Van Oudenaarden A. Nature, nurture, or chance: stochastic gene expression and its consequences // Cell. 2008. V. 135. P. 216-226
22. Rohlf F.J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces // J Classif. 1999; 16: P.197 - 223.
23. Stige L.C., David B, Alibert P. On hidden heterogeneity in directional asymmetry - can systematic bias be avoided? // JEvol Biol. 2006;19: 492-499.doi:https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2005.01011.x
24. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evol. 1962; V. 16. № 2. P. 125-142.
