Исследование посвящено изучению специфических особенностей подстилкообразования под дубравами разных типов местности Доно-Воронежского водораздела. Полевые работы были начаты весной 2025 года, в ходе которых была заложена ландшафтная катена из шести пробных площадок (ПП) под дубравами: ПП 2 (190 м), останцово-водораздельный тип местности (ТМ), водораздел Ведуга-Дон; ПП 1 (118 м), надпойменно-террасовый ТМ, нижняя надпойменная терраса р. Дон; ПП 3 (160 м), надпойменно-террасовый ТМ, IV терраса р. Дон; ПП 6 (160 м), склоновый ТМ, коренной склон р. Воронеж, ПП 4 (90 м), пойменный ТМ, центральная пойма р. Воронеж; ПП 5 (114 м), надпойменно-террасовый ТМ, II НПТ р. Усманка. По всем точкам в начале вегетационного периода были отобраны образцы лесных подстилок и измерена их мощность, определены влажность, плотность, фракционный состав и рассчитаны запасы лесных подстилок (в т/га). Полученные данные позволили отнести лесные подстилки всех исследованных дубрав к деструктивным примитивным очень маломощным лиственным. Результаты полевых и лабораторных исследований обрабатывались с использованием корреляционно-регрессионного анализа, что позволило оценить взаимосвязи между физическими свойствами лесных подстилок и их запасами. Установлена наиболее тесная прямая связь между запасами лесной подстилки и ее плотностью (R² = 0.8539). Анализ фракционного состава лесных подстилок весеннего отбора показал, что в их составе количественно преобладают активные фракции, состоящие из листьев и травянистых остатков. Наибольший интерес представляют выявленные закономерности в различиях степени выраженности деструктивных процессов и, соответственно, быстроте возврата продуктов разложения лесных подстилок в биологический круговорот дубрав разных типов местности. По этому показателю их можно расположить в порядке убывания в следующий вариационный ряд: пойменные дубравы > надпойменно-террасовые дубравы > плакорные дубравы > склоновые (приречные) дубравы Практическая значимость полученных результатов заключается в возможности использования их как для фундаментальных исследований (биологический круговорот биофильных элементов), так и для научно-практических работ (ресурсный потенциал запасов мертвой органики лесных подстилок дубрав лесостепи).
дубрава, лесная подстилка и ее фракционный состав, мощность, запас, ресурсный потенциал, Доно-Воронежский водораздел, лесное почвообразование
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Введение
Специфика лесного почвообразования обусловлена составом, количеством мертвой органики, ритмом ее поступления на поверхность почвы, с одной стороны, и процессами деструкции и возврата продуктов разложения мертвой органики в почвообразование и биологический круговорот, с другой стороны. В случае преобладания первого процесса над вторым, на поверхности лесных почв формируется органогенный горизонт – лесная подстилка (А0). На объемы ее накопления влияет совокупность абиотических и биотических факторов. А. Fuertes и др. (2025) [1] отмечают, что в хвойных и широколиственных лесах запасы лесной подстилки зависят от возраста деревьев, типа леса и климатических условий природной зоны. R. Canessa и др. (2021) [2] считают, что микроклиматические показатели (влажность и температура почв) имеют такое же важное значение для разложения лесной подстилки, как и ее состав, и состав древостоя. В.В. Каганов и др. (2023) [3], детально изучив влияние климата на запасы углерода фитомассы и подстилки в лесах юга Европейской России, делают вывод, что запасы углерода фитомассы имеют статистически достоверную связь с климатическими характеристиками (ГТК за май–сентябрь), при этом с изменениями среднегодовой температуры, годовых осадков и ГТК за май-сентябрь значимых зависимостей с запасами углерода фитомассы не выявлено.
Большой интерес представляют механизмы и скорость деструкции лесной подстилки, которые были детально описаны в работах Л.О. Карпачевского (19) [4], и нашли отражение в современных научных исследованиях. Stuckenberg T. и др. (2025) [5] отмечают, что на скорость разложения лесной подстилки влияют тип леса и содержание питательных элементов в почве, Shigyo N. и др. (2024) [6] считают, что уникальные взаимосвязи между растительными остатками и микробными сообществами в почвах, Fanin N. и др. (2021) [7] выделяют роль микробиоты филлосферы, Ahirwal J. и др. (2021) [8] считают, что факторы окружающей среды и типы леса предопределяют скорость и направление процессов деструкции лесных подстилок.
В современных исследованиях лесных подстилок важное значение придается биосферным функциям лесных подстилок, в том числе, их участию в круговороте биофильных элементов и формирование запасов мертвой органики в лесных экосистемах. В работах отечественных ученых Е.Н. Наквасиной и Ю.Н. Шумиловой (2021) [9], Н.Ф. Каплиной и Н.Ю. Кулаковой (2021) [10], А.Б. Александровой и др. (2023) [11], И.А. Лихановой и др. (2024) [12] представлены результаты количественных оценок запасов лесных подстилок лесов разных природных зон и запасов углерода, азота и других биофильных элементов в них. Исследования Л.Г. Ханиной и др. (2023) [13] подтвердили, что крупные древесные остатки являются принципиально важным компонентом лесных экосистем. Описанные ими особенности элементного состава и его динамики в валеже разных видов деревьев можно использовать для оценок круговорота и прогноза изменений концентраций элементов в лесных экосистемах.
Для устойчивого функционирования лесных экосистем, особенно после антропогенного воздействия (вырубки) или природных ЧС (пожары), необходимо применять системы мероприятий по лесовосстановлению. О.Н. Бахмет и М.В. Медведева (2022) [14], рассмотрев данные по деструкции опада хвои сосны в почвах, находящихся на различных стадиях искусственного лесовосстановления (свежая вырубка, культуры сосны 7-, 15- и 40-летнего возраста) установили, что наибольшие изменения процесса трансформации органического вещества происходят в почвах, находящихся на ранних стадиях лесовосстановления. Л.Г. Богатырев и др. (2020) [15], изучив особенности динамики морфологии и химических свойств лесной подстилки в ходе постагрогенного лесовосстановления пашни в подзоне южной тайги, установили увеличение запасов, а также разнообразие строения и степени пространственного варьирования основных морфологических показателей подстилки по мере возобновления древостоя. И.В. Зенкова и И.М. Штабровская (2022) [16] в своих исследованиях подстилочной фауны на вырубках подтвердили важность лесной подстилки для сохранения на горно-лесных вырубках и гарях исходного комплекса фауны и поддержания гидротермического режима, благоприятного для ее восстановления.
Лесная подстилка при этом может выступать индикатором процессов возобновления. Так, после глобального мета-анализа Latterini F. и др. (2023) [17] установили, что для лесовосстановления преобладающим фактором является изменение условий освещения и связанной с этим температуры почвы, что приводит к положительной корреляции между процентом удаления биомассы и скоростью разложения подстилки. О.В. Семенюк и др. (2022) [18] считают, что лесная подстилка выступает индикатором интенсивности биологического круговорота веществ в городских лесах, где высокая степень рекреационной нагрузки.
Результатом совокупного взаимодействия всех абиотических и биотических факторов по образованию растительного опада, его трансформации и деструкции является лесная подстилка, которая характеризуется набором специфических свойств для каждой растительной формации. Особенности формирования лесных подстилок, их мощности, фракционного состава, химического состав находят отражение в работах А.В. Исаева и Ю.П. Демакова (2023) [19], Н.В. Малышевой и др. (2025) [20], И.В. Голядкиной и др. (2025) [21].
Вариабельность процессов подстилкообразования под различными биоценозами в разных природных зонах предопределила необходимость их классифицировать. В настоящее время разработаны различные подходы к классификации, индексации и номенклатуре лесных подстилок. Широко используются классификации лесных подстилок А.П. Сапожникова (1984) [22] и Л.Г. Богатырева (1990) [23].
И.М. Яшин и др. (2014) [24] отмечают, что лесная подстилка является сложной высокоорганизованной структурой, определяющей интенсивность и направленность биохимических процессов в почвах и потоков вещества и энергии в лесных экосистемах. При этом, почвенный покров играет важнейшую роль в обеспечении устойчивости лесных биогеоценозов.
Также лесная подстилка, определяя состав и свойства почв, участвует в выполнении функции регулятора состава атмосферного воздуха, тесно связанную с проблемой глобальных изменений климата, которые обусловлены эмиссией парниковых газов, в том числе, почвенного происхождения. Именно поэтому интерес к лесной подстилке как объекту экологического мониторинга постоянно растет. Однако, несмотря на
разносторонние исследования особенностей формирования лесных подстилок в разных природных зонах, все еще остаются слабые места в понимании степени выраженности участия абиогенных и биогенных факторов в накоплении, деструкции и скорости возврата продуктов разложения в биологический круговорот в условиях одной природной зоны, но различных ландшафтов и типов местности.
Цель настоящих исследований – изучить экологические особенности формирования лесных подстилок дубрав, произрастающих на разных типах местности Доно-Воронежского водораздела.
Материалы и методы
Объект и предмет исследований
Территория Доно-Воронежского водораздела находится на стыке двух крупных орографических единиц – Среднерусской возвышенности (правобережная часть с абсолютными отметками 100-250 м) и Окско-Донской равнины (левобережная часть с абсолютными отметками 100-170 м) и имеет сложную геолого-геоморфологическую историю. Структурно-геоморфологические условия правобережной и левобережной частей Среднего Дона различны. Правобережная часть, представленная формами рельефа Среднерусской возвышенности, характеризуется ярусным строением в виде серии эрозионно-денудационных ступеней, выработанных преимущественно на меловых породах. Ступени формировались, начиная с позднего плиоцена в связи со спорадическим поднятием территории. Самой высокой ступенью является первая плиоценовая с абсолютными отметками 215-220 м. В нее врезана вторая эоплейстоценовая ступень с отметками 180-200 м. Третья ступень, датированная первой половиной раннего неоплейстоцена, имеет отметки 160-180 м, и четвертая ступень второй половиной раннего неоплейстоцена находится на отметке 120-140 м.
Левобережная часть Дона сложена плиоценовыми, эоплейстоценовыми и ранненеоплейстоценовыми преимущественно аллювиальными отложениями. Аллювий сформировался согласно аккумулятивным циклам, соответствующим числу денудационных ступеней правобережья Дона. Сопряженность циклов осадконакопления левобережья с денудационными ступенями правобережья указывает на одновременное их формирование. При этом равнинная часть левобережья испытывала опускание, а возвышенная часть правобережья – поднятие. В раннем неоплейстоцене произошло резкое похолодание климата и становление максимального донского оледенения. Последствием его являются накопления моренных и флювиогляциальных образований. Моренные суглинки наиболее широко распространены в Подворонежье, а в долине Дона они размыты. На морене залегают флювиогляциальные отложения, которые по генезису отвечают времени отступания донского оледенения. Пески слагают Воронежский оз, который возвышается над урезом Дона на 70-80 м. Пески оза по простиранию замещаются водораздельным зандром, который на левобережье залегает на кривоборских песках, а на правобережье – на морене. Средне- и поздненеоплейстоценовое время выразилось формированием четырех надпойменных террас: самой древней четвертой, которая врезана во флювиогляциальные отложения третьей, второй и первой. Относительные превышения четырех террас над урезом воды долины Дона составляют 50-60, 30-35, 18-25 и 8-10 (15) м соответственно. В голоценовое время сформировалась пойма, относительная высота которой составляет от 3 до 7 м (В.М. Макеев и др., 2022) [25].
В таких неоднородных геоморфологических условиях сформировались островки лесных массивов, среди которых преобладают дубравы. Для изучения лесных подстилок дубрав были заложены пробные площадки на останцово-водораздельном типе местности (ПП2), надпойменно-террасовом (ПП1, ПП3, ПП5), склоновом (ПП6) и пойменном (ПП4) (рисунок 1).
Согласно классификации дубрав по приуроченности к различным ландшафтным условиям произрастания, предложенной В.Б. Михно (2014) [26], исследуемые дубравы можно отнести к 4 типам: склоновые (приречные), надпойменно-террасовые, пойменные и плакорные. Распределение пробных площадок по типам дубрав представлено в таблице 1. Названия почв на русском языке приведены согласно классификации и диагностики почв России, 2024, на английском языке согласно международной реферативной базе почвенных ресурсов, 2024 [27].
Сбор данных
Ландшафтная катена, включающая 6 пробных площадок, была заложена весной 2025 года с целью отбора проб лесной подстилки в начале (апрель), в середине (июль) и в конце (октябрь) вегетационного периода (рисунок 1). Все пробные площадки имеют специфические особенности геологического строения, описание которых проводилось с использованием альбома геологических разрезов С.В. Хруцкого и др. (1974) [28].
Пробы лесной подстилки отбирались с использованием деревянной рамки 0,25 х 0,25 м под кроной деревьев дуба черешчатого (Quercus robur L., Sp. pl.) – основных эдификаторов не ближе 1,5 от стволов на всю мощность лесной подстилки до минерального горизонта. Образец подстилки не разбирался на горизонты, так как под пологом широколиственных лесов исследованной территории стратификация на разные по степени разложения слои отсутствует. Образцы подстилок в полевых условиях пакетировали, маркировали.
В лабораторных условиях определяли влажность и плотность (термостатно-весовым методом), фракционный состав (ситовым методом) и рассчитывали запасы лесных подстилок [29]. В настоящей статье представлены результаты обработки весеннего отбора проб лесной подстилки.
Рисунок 1. Схема расположения пробных площадок в дубравах разных типов местности Доно-Воронежского водораздела
Figure 1. The layout of the test sites in oak forests of Don-Voronezh watershed different types of terrain
Источник: собственная композиция и фото авторов. Элементы геоморфологических профилей взяты из альбома С.В. Хруцкого и др. (1974) [27]
Source: author´s own composition and photos. The geomorphological profiles elements are taken from the album by S.V. Khrutsky and others (1974) [2
1. Fuertes А., Moreno-Fernandez D., Jankowski P.А., Alberdi I., Adame P., Gonzalez I., Canellas I., Oliveira N. Drivers of litter dynamics across Spanish forests: An assessment using ICP-forests Level I monitoring data. Forest Ecology and Management. 2025; 596 (2025); 123061. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.123061.
2. Canessa R., Brink L., Saldana A., Rios R.S., Hattenschwiler S., Mueller C.W., Prater I., Tielborger K., Bader M.Y. Relative effects of climate and litter traits on decomposition change with time, climate and trait variability. Journal of Ecology. 2021; 109; 447-458. – DOI: https://doi.org/10.1111/1365-2745.13516.
3. Кагановa В.В., Замолодчиковa Д.Г., Мостовая А.С. Влияние климата на запасы углерода фитомассы и подстилки в лесных насаждениях юга Европейской России. Лесоведение. – 2023. - № 5. – С. 486-501. – DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114823050030.
4. Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А., Строганова М.Н., Шоба С.А. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. – М.: Изд-во МГУ, 1980. – 160 с. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=23397185.
5. Stuckenberg T., Lu J.-Z., Scheu S. C, N and P dynamics during litter decomposition in pure and mixed beech – conifer stands: Effects of litter species, site conditions and native vs non-native conifer species. Forest Ecology and Management. 2025; 594 (2025); 122929. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.122929.
6. Shigyo N., Umeki K., Hirao T. Soil microbial identity explains home-field advantage for litter decomposition. New Phytologist. 2024; 243, 2146-2156. – DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1111/nph.19769.
7. Fanin N., Lin D., Freschet G.T., Keiser A.D., Augusto L., Wardle D.A., Veen G.F. Home-field advantage of litter decomposition: from the phyllosphere to the soil. New Phytologist. 2021; 231; 1353-1358. - DOI: https://doi.org/10.1111/nph.17475.
8. Ahirwal J., Saha P., Nath A., Nath A.J., Deb S., Sahoo U.K. Forests litter dynamics and environmental patterns in the Indian Himalayan region. Forest Ecology and Managment. 2021; 499; 119612. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2021.119612.
9. Наквасина Е.Н., Шумилова Ю.Н. Динамика запасов углерода при формировании лесов на постагрогенных землях. Известия вузов. Лесной журнал. – 2021. – № 1. – С. 46-59. – DOI: https://doi.org/10.37482/0536-1036-2021-1-46-59.
10. Каплина Н.Ф., Кулакова Н.Ю. Фитомасса и запасы углерода и азота в контрастных по продуктивности нагорных дубравах южной лесостепи. Аридные экосистемы. – 2021. – Т. 27. – № 1 (86). – С. 35-42. DOI: https://doi.org /10.24411/1993-3916-2021-10135.
11. Александрова А.Б., Кулагина В.И., Иванов Д.В., Маланин В.В., Марасов А.А. Оценка запасов углерода в лесных подстилках Раифского участка Волжско-Камского заповедника. Российский журнал прикладной экологии. – 2023. – № 2. – С. 57-62. DOI: https://doi.org/10.24852/2411-7374.2023.2.57.62.
12. Лиханова И.А., Денева С.В., Холопов Ю.В., Рудь Е.А., Скребенков Е.А., Лаптева Е.М. Особенности лесных подстилок в разных типах среднетаёжных лесов. Теоретическая и прикладная экология. – 2024. – № 2. – С. 72-81. DOI: https://doi.org/10.25750/1995-4301-2024-2-072-081.
13. Ханина Л.Г., Смирнова В. Э., Бобровский М. В. Элементный состав валежа различных древесных пород и стадий разложения в широколиственном лесу заповедника “Калужские Засеки”. Лесоведение. – 2023. – № 4. С. 353-368. – DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114823040034.
14. Бахмет О.Н., Медведева М.В. Разложение опада хвои в почвах лесных культур сосны Восточной Фенноскандии. Лесоведение. – 2022. – № 3. – С. 239-249. - DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114822030032.
15. Богатырев Л.Г., Телеснина В.М., Семенюк О.В., Бенедиктова А.И. Динамика морфологии и химических свойств лесной подстилки в ходе естественного постагрогенного лесовосстановления и ее отражение напочвенным покровом. Вестник Московского Университета. Серия.17. Почвоведение. – 2020. – №3. – С. 3-11. – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=43061436.
16. Зенкова И.В., Штабровская И.М. Влияние гидротермических условий на подстилочных беспозвоночных вырубок и гарей Хибин. Лесоведение. – 2022. – № 4. – С. 364–380. – DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114822030123.
17. Latterini F., Dyderski K.M., Horodecki P., Lapin K., Jagodziński·A.M. The effects of forest operations and silvicultural treatments on litter decomposition rate: a Meta analysis. Current Forestry Reports. 2023; 9; 276-290. – DOI: https://doi.org/10.1007/s40725-023-00190-5.
18. Семенюка О. В., Телеснина В. М., Богатырева Л. Г., Земсков Ф. И. Подстилки городских насаждений как индикатор интенсивности биологического круговорота в условиях мегаполиса. Почвоведение. – 2022. – № 6. – С. 673-686. – DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22060119.
19. Исаев А.В., Демаков Ю.П. Особенности подстилок в пойменных лесах заповедника “Большая Кокшага”. Лесоведение. – 2023. – № 1. – С. 66-76. – DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114823010072.
20. Малышева Н.В., Золина Т.А., Сильнягина Г.В., Филипчук А.Н., Югов А.Н. Исследование взаимосвязи толщины лесной подстилки и лесотаксационных характеристик с помощью методов машинного обучения. Лесохозяйственная информация. – 2025. – № 2. – С. 70–93. DOI: https://doi.org/10.24419/LHI.2304-3083.2025.2.05.
21. Голядкина И.В., Горбунова Н.С., Шешницан С.С., Бахтин А.М., Царегородцев А.В. Особенности формирования лесной подстилки в условиях старовозрастной лесной полосы каменно-степного опытного лесничества. Лесотехнический журнал. – 2025. – Т. 15. – № 1 (57). – С. 6-22. – DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2025.1/1.
22. Сапожников А.П. Лесная подстилка – номенклатура, классификация и индексация. Почвоведение. –1984. – № 5. – С. 96-105. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=26442409
23. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок. Почвоведение. – 1990. – №3. – С. 119-127. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=25886589.
24. Яшин И.М., Когут Л.П., Прохоров И.С., Васенев И.И. Экологическое состояние почв в условиях полевых и лесопарковых экосистем Московского мегаполиса. Агрохимический Вестник. 2014. – № 2. – С. 17-21. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=30685906.
25. Макеев В.М., Пикулик Е.А., Гусельцев А.С. Неотектонические структуры и современная геодинамика района среднего течения р. Дон (территория Новоронежской АЭС). Известия высших учебных заведений. Геология и разведка. – 2022. – № 64 (1). – С. 75-87. – DOIhttps://doi.org/10.32454/0016-7762-2022-64-1-75-87.
26. Михно В.Б. Ландшафтный аспект произрастания, дифференциации и структурной организации дубрав Среднерусской лесостепи. Вестник ВГУ. Серия: География. Геоэкология. 2014. – № 1. – С. 9-17. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=21455300
27. Мировая реферативная база почвенных ресурсов. Международная система почвенной классификации для диагностики почв и составления легенд почвенных карт: пер. с англ. Софии Фортовой. Науч. ред. пер. М.И. Герасимовой, П.В. Красильникова. Москва. – 2024. – 248 с. DOI: https://doi.org/10.29003/m4174.978-5-317 07235-3.
28. Хруцкий С.В., Смольянинов В.М., Косцова Э.В. Альбом геологических разрезов Центрально-Черноземных областей. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. ун-та, 1974. – 176 с.
29. Шумаков В.С., Федорова Е.Л. Методические рекомендации по определению запасов лесной подстилки и её зольности при лесоводственных исследованиях. М.: ВНИИЛХ, 1979. – 38 с.
