This study examines the features of litter formation in oak forests located on different types of terrain within the Don–Voronezh watershed. Field work began in the spring of 2025. A landscape catena was created from six test sites (TS) in oak forests: TS 2 (ALTITUDE above sea level = 190 m), upper watershed terrain types (TT), Veduga-Don watershed; TS 1 (118 m), upper-terraced TT, lower terrace of the Don River; TS 3 (160 m), supramundane-terraced TM, 4th terrace of the Don River; TS 6 (160 m), TT slope, Voronezh River slope; TS 4 (90 m), floodplain TT, central floodplain of the Voronezh River; and TS 5 (114 m), floodplain-terraced TT, 2nd terrace of the Usmanka River. At the beginning of the growing season, samples of forest litter were collected at all test sites. At the beginning of the growing season, samples of forest litter were collected at all test sites. The thickness of the litter was measured, its moisture, volume density and fractional composition were determined, after which the stocks of forest litter (t/ha) were calculated. The data obtained made it possible to classify the forest floor in all the studied oak forests as destructively primitive, very low-power deciduous. The results of field and laboratory studies were processed using correlation and regression analyses, which allowed us to assess the relationship between the physical properties of the forest floor and its reserves. The strongest direct relationship was found between forest litter stocks and bulk density (R2 = 0.8539). The analysis of the fractional composition of the samples of the spring forest litter showed that it was quantitatively dominated by active fractions consisting mainly of leaves and herbaceous residues. Of the greatest interest are the revealed patterns in the differences in the intensity of destructive processes and, consequently, in the rate of return of forest litter decomposition products to the biological cycle of oak forests on different types of terrain. In accordance with this indicator, oak forests can be arranged in descending order in the following variation series: Floodplain oak forests, upper-floodplain-terraced oak forests, lowland oak forests of interfluve, sloping (riverine) oak forests. The practical significance of the results obtained lies in their applicability both for fundamental research (on the biological cycle of biophilic elements) and for scientific and practical work (assessment of the resource potential of reserves of dead organic matter in the litter of forest-steppe oak forests).
oak forests, forest litter and its fractional composition, capacity, reserve, resource potential, Don-Voronezh watershed, forest soil formation.
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Введение
Специфика лесного почвообразования обусловлена составом, количеством мертвой органики, ритмом ее поступления на поверхность почвы, с одной стороны, и процессами деструкции и возврата продуктов разложения мертвой органики в почвообразование и биологический круговорот, с другой стороны. В случае преобладания первого процесса над вторым, на поверхности лесных почв формируется органогенный горизонт – лесная подстилка (А0). На объемы ее накопления влияет совокупность абиотических и биотических факторов. А. Fuertes и др. (2025) [1] отмечают, что в хвойных и широколиственных лесах запасы лесной подстилки зависят от возраста деревьев, типа леса и климатических условий природной зоны. R. Canessa и др. (2021) [2] считают, что микроклиматические показатели (влажность и температура почв) имеют такое же важное значение для разложения лесной подстилки, как и ее состав, и состав древостоя. В.В. Каганов и др. (2023) [3], детально изучив влияние климата на запасы углерода фитомассы и подстилки в лесах юга Европейской России, делают вывод, что запасы углерода фитомассы имеют статистически достоверную связь с климатическими характеристиками (ГТК за май–сентябрь), при этом с изменениями среднегодовой температуры, годовых осадков и ГТК за май-сентябрь значимых зависимостей с запасами углерода фитомассы не выявлено.
Большой интерес представляют механизмы и скорость деструкции лесной подстилки, которые были детально описаны в работах Л.О. Карпачевского (19) [4], и нашли отражение в современных научных исследованиях. Stuckenberg T. и др. (2025) [5] отмечают, что на скорость разложения лесной подстилки влияют тип леса и содержание питательных элементов в почве, Shigyo N. и др. (2024) [6] считают, что уникальные взаимосвязи между растительными остатками и микробными сообществами в почвах, Fanin N. и др. (2021) [7] выделяют роль микробиоты филлосферы, Ahirwal J. и др. (2021) [8] считают, что факторы окружающей среды и типы леса предопределяют скорость и направление процессов деструкции лесных подстилок.
В современных исследованиях лесных подстилок важное значение придается биосферным функциям лесных подстилок, в том числе, их участию в круговороте биофильных элементов и формирование запасов мертвой органики в лесных экосистемах. В работах отечественных ученых Е.Н. Наквасиной и Ю.Н. Шумиловой (2021) [9], Н.Ф. Каплиной и Н.Ю. Кулаковой (2021) [10], А.Б. Александровой и др. (2023) [11], И.А. Лихановой и др. (2024) [12] представлены результаты количественных оценок запасов лесных подстилок лесов разных природных зон и запасов углерода, азота и других биофильных элементов в них. Исследования Л.Г. Ханиной и др. (2023) [13] подтвердили, что крупные древесные остатки являются принципиально важным компонентом лесных экосистем. Описанные ими особенности элементного состава и его динамики в валеже разных видов деревьев можно использовать для оценок круговорота и прогноза изменений концентраций элементов в лесных экосистемах.
Для устойчивого функционирования лесных экосистем, особенно после антропогенного воздействия (вырубки) или природных ЧС (пожары), необходимо применять системы мероприятий по лесовосстановлению. О.Н. Бахмет и М.В. Медведева (2022) [14], рассмотрев данные по деструкции опада хвои сосны в почвах, находящихся на различных стадиях искусственного лесовосстановления (свежая вырубка, культуры сосны 7-, 15- и 40-летнего возраста) установили, что наибольшие изменения процесса трансформации органического вещества происходят в почвах, находящихся на ранних стадиях лесовосстановления. Л.Г. Богатырев и др. (2020) [15], изучив особенности динамики морфологии и химических свойств лесной подстилки в ходе постагрогенного лесовосстановления пашни в подзоне южной тайги, установили увеличение запасов, а также разнообразие строения и степени пространственного варьирования основных морфологических показателей подстилки по мере возобновления древостоя. И.В. Зенкова и И.М. Штабровская (2022) [16] в своих исследованиях подстилочной фауны на вырубках подтвердили важность лесной подстилки для сохранения на горно-лесных вырубках и гарях исходного комплекса фауны и поддержания гидротермического режима, благоприятного для ее восстановления.
Лесная подстилка при этом может выступать индикатором процессов возобновления. Так, после глобального мета-анализа Latterini F. и др. (2023) [17] установили, что для лесовосстановления преобладающим фактором является изменение условий освещения и связанной с этим температуры почвы, что приводит к положительной корреляции между процентом удаления биомассы и скоростью разложения подстилки. О.В. Семенюк и др. (2022) [18] считают, что лесная подстилка выступает индикатором интенсивности биологического круговорота веществ в городских лесах, где высокая степень рекреационной нагрузки.
Результатом совокупного взаимодействия всех абиотических и биотических факторов по образованию растительного опада, его трансформации и деструкции является лесная подстилка, которая характеризуется набором специфических свойств для каждой растительной формации. Особенности формирования лесных подстилок, их мощности, фракционного состава, химического состав находят отражение в работах А.В. Исаева и Ю.П. Демакова (2023) [19], Н.В. Малышевой и др. (2025) [20], И.В. Голядкиной и др. (2025) [21].
Вариабельность процессов подстилкообразования под различными биоценозами в разных природных зонах предопределила необходимость их классифицировать. В настоящее время разработаны различные подходы к классификации, индексации и номенклатуре лесных подстилок. Широко используются классификации лесных подстилок А.П. Сапожникова (1984) [22] и Л.Г. Богатырева (1990) [23].
И.М. Яшин и др. (2014) [24] отмечают, что лесная подстилка является сложной высокоорганизованной структурой, определяющей интенсивность и направленность биохимических процессов в почвах и потоков вещества и энергии в лесных экосистемах. При этом, почвенный покров играет важнейшую роль в обеспечении устойчивости лесных биогеоценозов.
Также лесная подстилка, определяя состав и свойства почв, участвует в выполнении функции регулятора состава атмосферного воздуха, тесно связанную с проблемой глобальных изменений климата, которые обусловлены эмиссией парниковых газов, в том числе, почвенного происхождения. Именно поэтому интерес к лесной подстилке как объекту экологического мониторинга постоянно растет. Однако, несмотря на
разносторонние исследования особенностей формирования лесных подстилок в разных природных зонах, все еще остаются слабые места в понимании степени выраженности участия абиогенных и биогенных факторов в накоплении, деструкции и скорости возврата продуктов разложения в биологический круговорот в условиях одной природной зоны, но различных ландшафтов и типов местности.
Цель настоящих исследований – изучить экологические особенности формирования лесных подстилок дубрав, произрастающих на разных типах местности Доно-Воронежского водораздела.
Материалы и методы
Объект и предмет исследований
Территория Доно-Воронежского водораздела находится на стыке двух крупных орографических единиц – Среднерусской возвышенности (правобережная часть с абсолютными отметками 100-250 м) и Окско-Донской равнины (левобережная часть с абсолютными отметками 100-170 м) и имеет сложную геолого-геоморфологическую историю. Структурно-геоморфологические условия правобережной и левобережной частей Среднего Дона различны. Правобережная часть, представленная формами рельефа Среднерусской возвышенности, характеризуется ярусным строением в виде серии эрозионно-денудационных ступеней, выработанных преимущественно на меловых породах. Ступени формировались, начиная с позднего плиоцена в связи со спорадическим поднятием территории. Самой высокой ступенью является первая плиоценовая с абсолютными отметками 215-220 м. В нее врезана вторая эоплейстоценовая ступень с отметками 180-200 м. Третья ступень, датированная первой половиной раннего неоплейстоцена, имеет отметки 160-180 м, и четвертая ступень второй половиной раннего неоплейстоцена находится на отметке 120-140 м.
Левобережная часть Дона сложена плиоценовыми, эоплейстоценовыми и ранненеоплейстоценовыми преимущественно аллювиальными отложениями. Аллювий сформировался согласно аккумулятивным циклам, соответствующим числу денудационных ступеней правобережья Дона. Сопряженность циклов осадконакопления левобережья с денудационными ступенями правобережья указывает на одновременное их формирование. При этом равнинная часть левобережья испытывала опускание, а возвышенная часть правобережья – поднятие. В раннем неоплейстоцене произошло резкое похолодание климата и становление максимального донского оледенения. Последствием его являются накопления моренных и флювиогляциальных образований. Моренные суглинки наиболее широко распространены в Подворонежье, а в долине Дона они размыты. На морене залегают флювиогляциальные отложения, которые по генезису отвечают времени отступания донского оледенения. Пески слагают Воронежский оз, который возвышается над урезом Дона на 70-80 м. Пески оза по простиранию замещаются водораздельным зандром, который на левобережье залегает на кривоборских песках, а на правобережье – на морене. Средне- и поздненеоплейстоценовое время выразилось формированием четырех надпойменных террас: самой древней четвертой, которая врезана во флювиогляциальные отложения третьей, второй и первой. Относительные превышения четырех террас над урезом воды долины Дона составляют 50-60, 30-35, 18-25 и 8-10 (15) м соответственно. В голоценовое время сформировалась пойма, относительная высота которой составляет от 3 до 7 м (В.М. Макеев и др., 2022) [25].
В таких неоднородных геоморфологических условиях сформировались островки лесных массивов, среди которых преобладают дубравы. Для изучения лесных подстилок дубрав были заложены пробные площадки на останцово-водораздельном типе местности (ПП2), надпойменно-террасовом (ПП1, ПП3, ПП5), склоновом (ПП6) и пойменном (ПП4) (рисунок 1).
Согласно классификации дубрав по приуроченности к различным ландшафтным условиям произрастания, предложенной В.Б. Михно (2014) [26], исследуемые дубравы можно отнести к 4 типам: склоновые (приречные), надпойменно-террасовые, пойменные и плакорные. Распределение пробных площадок по типам дубрав представлено в таблице 1. Названия почв на русском языке приведены согласно классификации и диагностики почв России, 2024, на английском языке согласно международной реферативной базе почвенных ресурсов, 2024 [27].
Сбор данных
Ландшафтная катена, включающая 6 пробных площадок, была заложена весной 2025 года с целью отбора проб лесной подстилки в начале (апрель), в середине (июль) и в конце (октябрь) вегетационного периода (рисунок 1). Все пробные площадки имеют специфические особенности геологического строения, описание которых проводилось с использованием альбома геологических разрезов С.В. Хруцкого и др. (1974) [28].
Пробы лесной подстилки отбирались с использованием деревянной рамки 0,25 х 0,25 м под кроной деревьев дуба черешчатого (Quercus robur L., Sp. pl.) – основных эдификаторов не ближе 1,5 от стволов на всю мощность лесной подстилки до минерального горизонта. Образец подстилки не разбирался на горизонты, так как под пологом широколиственных лесов исследованной территории стратификация на разные по степени разложения слои отсутствует. Образцы подстилок в полевых условиях пакетировали, маркировали.
В лабораторных условиях определяли влажность и плотность (термостатно-весовым методом), фракционный состав (ситовым методом) и рассчитывали запасы лесных подстилок [29]. В настоящей статье представлены результаты обработки весеннего отбора проб лесной подстилки.
Рисунок 1. Схема расположения пробных площадок в дубравах разных типов местности Доно-Воронежского водораздела
Figure 1. The layout of the test sites in oak forests of Don-Voronezh watershed different types of terrain
Источник: собственная композиция и фото авторов. Элементы геоморфологических профилей взяты из альбома С.В. Хруцкого и др. (1974) [27]
Source: author´s own composition and photos. The geomorphological profiles elements are taken from the album by S.V. Khrutsky and others (1974) [2
1. Fuertes A., Moreno-Fernandez D., Jankowski P.A., Alberdi I., Adame P., Gonzalez I., Canellas I., Oliveira N. Drivers of litter dynamics across Spanish forests: An assessment using ICP-forests Level I monitoring data. Forest Ecology and Management. 2025; 596 (2025): 123061. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.123061.
2. Canessa R., Brink L., Saldana A., Rios R.S., Hattenschwiler S., Mueller C.W., Prater I., Tielborger K., Bader M.Y. Relative effects of climate and litter traits on decomposition change with time, climate and trait variability. Journal of Ecology. 2021; 109: 447-458. DOI: https://doi.org/10.1111/1365-2745.13516.
3. Kaganova V.V., Zamolodchikova D.G., Mostovaja A.S. Climate affecting the carbon, phytomass and litter stocks in forest stands of the South of European Russia. Forest Science. 2023; 5: 486-501. DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114823050030.
4. Karpachevskij L.O., Voronin A.D., Dmitriev E.A., Stroganova M.N., Shoba S.A. Soil and Biogeocenotic Research in Forest Biogeocenoses. Moscow State University. 1980;160. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=23397185.
5. Stuckenberg T., Lu J.-Z., Scheu S. C, N and P dynamics during litter decomposition in pure and mixed beech – conifer stands: Effects of litter species, site conditions and native vs non-native conifer species. Forest Ecology and Management. 2025; 594 (2025): 122929. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.122929.
6. Shigyo N., Umeki K., Hirao T. Soil microbial identity explains home-field advantage for litter decomposition. New Phytologist. 2024; 243: 2146-2156. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.1111/nph.19769.
7. Fanin N., Lin D., Freschet G.T., Keiser A.D., Augusto L., Wardle D.A., Veen G.F. Home-field advantage of litter decomposition: from the phyllosphere to the soil. New Phytologist. 2021; 231: 1353-1358. DOI: https://doi.org/10.1111/nph.17475.
8. Ahirwal J., Saha P., Nath A., Nath A.J., Deb S., Sahoo U.K. Forests litter dynamics and environmental patterns in the Indian Himalayan region. Forest Ecology and Management. 2021; 499: 119612. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2021.119612.
9. Nakvasina E.N., Shumilova Ju.N. Dynamics of carbon stocks in the formation of forests on post-agrogenic lands. Proceedings of Universities. Forest Journal. 2021; 1: 46-59. DOI: https://doi.org/10.37482/0536-1036-2021-1-46-59.
10. Kaplina N.F., Kulakova N.Ju. Phytomass and carbon and nitrogen reserves in contrasting productivity upland oak forests of the southern forest steppe. Arid Ecosystems. 2021; Vol. 27; 1 (86): 35-42. DOI: https://doi.org /10.24411/1993-3916-2021-10135.
11. Aleksandrova A.B., Kulagina V.I., Ivanov D.V., Malanin V.V., Marasov A.A. Assessment of carbon reserves in forest litter of the Raifa area of Volzhsko-Kamsky state natural biosphere reserve. Russian Journal of Applied Ecology. 2023; 2: 57-62. DOI: https://doi.org/10.24852/2411-7374.2023.2.57.62.
12. Lihanova I.A., Deneva S.V., Holopov Ju.V., Rud' E.A., Skrebenkov E.A., Lapteva E.M. Litter features in different forest types in the middle taiga subzone. Theoretical and Applied Ecology. 2024; 2: 72-81. DOI: https://doi.org/10.25750/1995-4301-2024-2-072-081.
13. Hanina L.G., Smirnova V. Je., Bobrovskij M. V. Dead wood elements composition in different tree species and stages of decay in the broad-leaved forests of The Kaluzhskie Zaseki Reserve. Forest Science. 2023; 4: 353-368. DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114823040034.
14. Bahmet O.N., Medvedeva M.V. Pine needles litter decomposition in soils of The Eastern Fennoscandia’s pine plantations. Forest Science. 2022; 3: 239-249. DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114822030032.
15. Bogatyrev L.G., Telesnina V.M., Semenjuk O.V., Benediktova A.I. Dynamics of morphology and chemical properties of forest litter during natural postagrogenic reforestation and its reflection by the ground cover. Moscow University Soil Science Bulletin. 2020; 3: 3-11. URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=43061436.
16. Zenkova I.V., Shtabrovskaja I.M. Hydrothermal conditions affecting the forest litter invertebrates in the cuttings and burnt areas of Khibiny mountains. Forest Science. 2022; 4: 364-380. DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114822030123.
17. Latterini F., Dyderski K.M., Horodecki P., Lapin K., Jagodziński A.M. The effects of forest operations and silvicultural treatments on litter decomposition rate: a Meta analysis. Current Forestry Reports. 2023; 9: 276-290. DOI: https://doi.org/10.1007/s40725-023-00190-5.
18. Semenjuka O. V., Telesnina V. M., Bogatyreva L. G., Zemskov F. I. Biological Cycling in Urban Stands (Byttsevsky Les Protected Area). Soil Science. 2022; 6: 673-686. DOI: https://doi.org/10.31857/S0032180X22060119.
19. Isaev A.V., Demakov Ju.P. Features of litter in floodplain forests of the Bolshaya Kokshaga Nature Reserve. Forest Science. 2023; 1: 66-76. DOI: https://doi.org/10.31857/S0024114823010072.
20. Malysheva N.V., Zolina T.A., Sil'njagina G.V., Filipchuk A.N., Jugov A.N. Exploring the relationship between forest litter thickness and forest taxation characteristics using machine learning methods. Forestry Information. 2025; 2: 70-93. DOI: https://doi.org/10.24419/LHI.2304-3083.2025.2.05.
21. Goljadkina I.V., Gorbunova N.S., Sheshnican S.S., Bahtin A.M., Caregorodcev A.V. Features of plant litter in the conditions of old-age shelterbelt in The Kamennaya Steppe. Forestry Engineering Journal. 2025; Vol. 15; 1 (57): 6-22. DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2025.1/1.
22. Sapozhnikov A.P. Forest litter – nomenclature, classification and indexing. Soil Science. 1984; 5: 96-105. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=26442409.
23. Bogatyrev L.G. On classification of forest litter. Soil Science. 1990; 3: 119-127. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=25886589.
24. Jashin I.M., Kogut L.P., Prohorov I.S., Vasenev I.I. The ecological state of soils in the conditions of field and forest park ecosystems of the Moscow metropolis. Agrochemistry Herald. 2014; 2: 17-21. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=30685906.
25. Makeev V.M., Pikulik E.A., Gusel'tsev A.S. Neotectonic structures and modern geodynamics of the middle flow region of the Don river (the territory of the Novovoronezh nuclear power plant). Proceedings of Higher Educational Establishments. Geology and Exploration. 2022; 64 (1): 75-87. DOIhttps://doi.org/10.32454/0016-7762-2022-64-1-75-87.
26. Mikhno V.B. Landscape Aspects of Growth, Differentiation, and Structural Organization of Oak Forests in the Central Russian Forest-Steppe. Vestnik VGU. Series: Geography. Geoecology. 2014; 1: 9-17. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=21455300.
27. World Reference Base for Soil Resources. International Soil Classification System for Naming Soils and Creating Legends for Soil Maps. 2024; 248. URL: https://doi.org/10.29003/m4174.978-5-317-07235-3.
28. Khrutskii S.V., Smol'yaninov V.M., Kostsova E.V. Album of Geological Sections of the Central Chernozem Regions. Voronezh: Voronezh State University Publishing. 1974; 176.
29. Shumakov V.S., Fedorova E.L. Methodological recommendations for the determination of forest litter stocks and its ash content in forestry research. 1979; 38.
