Основная роль СО2 в развитии растений сводится к накоплению растительной биомассы. При этом известно, что углекислый газ не только поглощается растениями, но и интенсивно выделяется, особенно в темное время суток [1]. Так, ночное дыхание растительного покрова оказывается столь значительным, что в некоторых случаях во избежание завышения средних значений они не берутся в расчет при проведении оценок сезонной изменчивости концентрации парниковых газов [2]. В свою очередь игнорирование вклада дыхания растений может привести к грубым ошибкам при расчете баланса углекислого газа в экосистеме. Как следствие, мы имеем неопределённость величины баланса СО2 на территории России, доходящая до 50% [3] по причине неопределенности самих оценок потоков углерода [4]. В связи с этим имеются предложения по переходу от вычислений ежегодных выбросов в атмосферу к выяснению причинно-следственных связей, в частности в процессе почвенного газообмена [5].
Актуальность более детального исследования механизмов выделения СО2 компонентами экосистем связана с необходимостью разработки точных методов расчета углеродного баланса, в том числе математико-статистических.
Важным условием для установления причин по которым лес может выступать в качестве источника диоксида углерода является дифференцированный учет дыхания растительной массы и почвы под ней. Считается, что от 40 до 80% высвобожденного СО2 в лесных экосистемах приходится на дыхание почвы [6]. Ограниченное количество данных о дифференцированном вкладе компонентов лесных экосистем в поток СО2 не позволяет объективно оценить экосистемную роль каждого компонента и усложняет поиск решений по смещению углеродного баланса в сторону поглощения. По нашему мнению, недооцененным фактором, в значительной степени влияющим на углеродный баланс является корневое углеродное питание растений.
Целью работы является количественная оценка баланса СО2 в системе «растение-атмосфера», сформированного изолированным саженцем павловнии в модельном эксперименте и привлечение внимания к «темным пятнам» в существующих методах расчета баланса СО2.
Объекты и методы исследования. Высокая динамичность процессов трансформации СО2 между компонентами экосистем усложняет задачу прогнозируемого управления потоками СО2, а достоверная оценка направленности трансформации углерода представляет собой сложную методологическую задачу [7].
В настоящее время упрощенный метод перерасчета органического вещества почвы и биомассы растений в СО2-эквивалент является констатирующим и не позволяет прогнозировать баланс с высокой точностью, что требует более детальных исследований и наличия более информативных параметров.
С целью наблюдения за суточными изменениями концентрации углекислого газа в изолированной экспериментальной камере, а также изучения особенностей трансформации СО2 в контролируемых условиях авторами работы создано специализированное устройство (рис. 1) [8], позволяющее расширить представление о процессе дыхания не только почв, но и растений как о важном экосистемном явлении, принимающем участие в формировании глобального баланса СО2.
Рис. 1 - Вид установки для учета потоков СО2 в замкнутом биоцикле «почва-растение-атмосфера»
Установка состоит из двух частей, разделенных между собой перегородкой для возможности ограничения смешивания газового состава верхней (листовой) и нижней (корневой) камер. Для поддержания светового режима верхняя камера оснащена специализированными фитолампами с длиной волн красного спектра 630-670 нм и синего спектра – 420-460 нм. Регистрация концентраций СО2 в атмосфере камер осуществляется с помощью не дисперсного инфракрасного сенсора углекислого газа (NDIR) с частотой 1 раз в 10 минут с диапазоном измерений 0-5000 ppm. Текущие и архивированные данные о концентрациях СО2 выводятся на монитор компьютера или смартфона. Установка позволяет производить наблюдения в автономном режиме на протяжение более 30 суток, до момента накопления критичной биомассы растениями в камере. Размеры верхней камеры составляют: 0,5м (длина) х 0,3м (ширина) х 0,4м (высота). Объем листовой камеры 0,06 м3.
В качестве объекта исследования использовался саженец павловнии войлочной (Paulownia tomentosa) со сформированной корневой системой и тремя парами листьев. Масса саженца составила 7,47 г. Эксперимент инициирован 08 мая 2024 года. В качестве субстрата использовался промытый речной песок (800 г) обогащенного 10 г комплексного минерального удобрения (NPK 16:16:16). Продолжительность наблюдения составила 30 суток. На протяжении всего периода производилась регистрация показателей СО2. В конце срока эксперимента зафиксирована образовавшаяся биомасса растения и проведен расчет баланса СО2-эквивалента, сформированного в системе «растение-атмосфера». Периодичность светового режима (фотопериод), имитирующего день и ночь составляет 12ч.
Результаты и обсуждение. Фотосинтез и дыхание зеленых растений являются смежными тесно связанными процессами и имеют равнозначное значение для устойчивой их жизнедеятельности. При этом считается, что поглощение диоксида углерода зелеными частями растения имеет исключительное значение для формирования их биомассы, а, образуемое органическое вещество при фотосинтезе расходуется на дыхание [9]. В таком случае конечная величина продуктивности растительности оценивается как разница между первичной нетто-продуктивностью и вкладом гетеротрофного дыхания растений, в результате которого расходуется образованное органическое вещество [10]. Следовательно, если данные показатели по тем или иным причинам выравниваются, то следует ожидать прекращения прироста растительной биомассы. Ожидаемо, что при отсутствии исчерпывающих объяснений выводы многолетних и качественных исследований, к каковым авторы относят работы Кобак К.И. подвергаются критике [11]. Например, в дискуссионной статье [11] со ссылкой на работу [10] приводятся данные о функционировании сосняка черничного начиная с начала сентября до конца апреля в режиме углеродного источника, что должно было сопровождаться деградацией биомассы в лесном массиве, так как углекислый газ на ряду со светом являются ведущими факторами ответственными за протекание фотосинтеза. В таком случае возникает вопрос: если альтернативный путь поступления углерода в растение не рассматривается, то как долго оно способно полноценно функционировать в режиме дефицита СО2?
В результате эксперимента была продемонстрирована возможность накопления биомассы растением павловнии в условиях нулевого баланса СО2 в листовой камере экспериментальной установки (рис. 2).
Рис.2. – Суточная динамика изменения концентрации СО2 (ppm) в изолированной листовой камере
Как видно из рисунка выше, изначально имевшийся объем СО2 (867 ppm) в камере к началу эксперимента был поглощен за 2-е суток, после чего источником периодически образующегося объема углекислого газа в камере является углекислый газ, продуцированный в результате дыхания самого растения, без поступления его извне, а возможность извлечения растениями СО2 из атмосферы имеют определенные пределы (рис. 3).
Рис.3. – Максимальные и минимальные значения суточных концентраций СО2 в камере
Диаграмма выше демонстрирует, что, начиная с третьих суток среднесуточное минимальное значение СО2 составляло 109 ppm, а максимальное среднесуточное значение соответствовало 341 ppm, что отражало показатели стока (поглощения углекислого газа экспериментальным растением в процессе фотосинтеза) и потока газа (поступление в атмосферу углекислого газа в результате дыхания экспериментального растения), соответственно. При этом, по мере роста растения и накопления биомассы способность поглощения углекислого газа возрастала, что наблюдается по показателям трех временных точек 10.05-19.05 (начальная фаза), 20.05-29.05 (промежуточная фаза) и 30.05-07.06 (конечная фаза), где показатели демонстрировали средние значения в каждой декаде 121, 95 и 80 ppm, соответственно. При этом можно предположить, что способность извлечения СО2 не прямо пропорционально биомассе растений, которая увеличилась за время эксперимента более, чем в 2 раза (на 111,8%), с 7,47 г до 15,82 г.
Расчет углеродного баланса. Среднесуточный объем диоксида углерода, который находился в камере за период проведения эксперимента был равен 232 ppm. Таким образом, имея данные о продолжительности эксперимента, суточном балансе СО2 в модуле и объеме камеры мы можем рассчитать какое количество углерода СО2 из атмосферы камеры пошло на формирование биомассы павловнии по формуле:
M = (С × T × m × V)/K
где,
M – масса углерода в атмосфере камеры, принявшая участие в формировании биомассы, мг/м3;
С – среднесуточный баланс СО2 в атмосфере камеры, ppm;
Т – продолжительность наблюдения, сутки;
m – масса СО2, мг/м3;
V – объем камеры, м3;
K – коэффициент пересчета СО2 в элементарный углерод.
Расчет:
M = (232 ppm × 30 сут. × 1,84 мг/м3 × 0,06 м3) / 3,66 = 210 мг
В соответствии с произведенными расчетами мы имеем, что на формирование биомассы павловнии из атмосферы листовой камеры экспериментального модуля было использовано 210 мг элементарного углерода. Отсюда следует, что биомасса наземной части растения, в соответствии с обозначенными выше представлениями о формировании органического вещества фотосинтезирующих растений [10] в камере не должна превышать в пересчете на углерод полученную цифру.
Перед закладкой эксперимента был произведен учет массы саженца с корневой системой и произведены замеры площади 6-и имевшихся листьев (табл.). По истечении 30-и суток был произведен повторный учет массы растения с корневой системой и рассчитана площадь всех листьев, включая вновь образовавшиеся, которые отчетливо видны на снимках (рис.4).
Рис.4. –Визуализация роста биомассы опытного растения
На момент закладки эксперимента были сформированы 2 полноценных яруса (4 листа), а листья 3-го яруса находились на стадии формирования. Общая площадь 6 имевшихся листьев в процессе развития растения увеличилась на 93,9% (рис. 5) и дополнительно сформировалось еще 2 яруса.
Рис. 5 Изменение листовой площади в динамике, см2
Как видно из рисунка 5, общая площадь листьев за период наблюдения возросла на 194%, учитывая незначительное редуцирование листьев первого яруса.
Масса саженца за 30 суток увеличилась на 111,8%, и составила 15,82 г. при начальных показателях 7,47 г. (таблица). Дальнейший расчет образовавшегося баланса углерода в системе атмосфера-растение проводился на основе содержания элементарного углерода в частях растений, определяемого при температуре 1100 ºС на анализаторе MultiEA 200CS.
Таблица. Содержание углерода в приращённой биомассе, мг
|
Биомасса прироста |
Содержание углерода |
|||||
|
Сырая масса, мг |
Абсолютно-сухая масса, мг |
Часть растения |
Масса, мг |
Доля углерода, % |
Углерод, мг |
|
|
8350 |
690 |
Листья |
404 |
40,8 |
164,83 |
274,9 |
|
Стебель |
170 |
38,5 |
65,45 |
|||
|
Корень |
116 |
44,66 |
||||
Сопоставление табличных данных и результатов расчета углерода в атмосфере свидетельствует о принятии участия в формировании биомассы растения углерода, сверх того, который фиксировался в атмосфере экспериментальной камеры. В то время как в камере за весь период эксперимента зафиксировано всего 210 мг углерода в форме СО2, углеродный эквивалент образованной биомассы оказался равен 274,9 мг, что на 64,9 г (23,6 % от общей массы) больше «ожидаемого» показателя.
Для прояснения вопроса из какого или каких источников в растение поступило 23,6 % углерода, не поглощенного листовым аппаратом опытного растения следует обратить внимание на такой механизм как корневое углеродное питание растений.
Теме корневого углеродного питания в настоящее время не уделяется достаточного внимания исследователей, а в какой-то степени носит негласно табуированный характер. В то же время в научной литературе по данному вопросу существует множество исследований, подчеркивающих роль корней растений в усвоении углекислого газа [12-19].
Не будь данного источника мы в результате эксперимента имели бы добавленную абсолютно сухую массу растения не 690 мг, а равную 527,2 мг. То есть если поглощенный объем СО2 идет на образование органического вещества, и оно же распадается в процессе гетеротрофного дыхания мы должны иметь массу, растения равную стартовой его массе без изменения.
Полученные в результате модельного эксперимента данные подтверждают и наличие, так называемого «малого внутреннего цикла» биологического круговорота углерода, когда лесные экосистемы поглощают эмитированный самими же растениями углекислый газ [20]. Считается, что за счет малого внутреннего цикла формируется более 60% чистой первичной продукции [5]. В проведенном опыте мы видим, что при определенных условиях автономность может достигать 100%, так как образование биомассы экспериментального растения происходило практически без поступления СО2 в камеру извне на протяжение всего периода наблюдения (30 суток).
Перспективы направления исследований. Результаты, проведенного исследования могут быть использованы в качестве научной основы для повышения точности моделей трансформации СО2 в система «растение-атмосфера» и «почва-растение-атмосфера» с учетом фактора корневого углеродного питания растений, а также интенсивности и продолжительности освещения. Имеются данные, что световой режим в лесном массиве в течение суток в большей степени, чем влажность и температура влияет на колебание СО2 в атмосфере [21], что, в свою очередь, влияет на физиологические функции, включая образование АТФ и углеродных скелетов [22].
С практической точки зрения для увеличения способности зрелых древесных экосистем фиксировать больше углерода, ограниченной дефицитом питательных веществ в почве, преимущественно азотом и фосфором [23], перспективными является поиск средств, стимулирующих накопление биологического азота и мобилизацию фосфора в почве посредством управления корневыми экссудатами, влияющими на активность почвенной микрофлоры. Учитывая, что управление плодородием почвы в лесах традиционными методами, используемыми в земледелии, не представляется возможным, могут быть использованы катализаторы органического и минерального происхождения (ферменты, аминокислоты, микроэлементы и др.), вносимые беспилотными летательными аппаратами.
Выводы. В процессе модельного эксперимента было установлено, что масса углерода углекислого газа, поступавшего из атмосферы листовой камеры установки недостаточно для формирования полученной конечной биомассы. Так, масса углерода приращенной части растения (+111,8 %) составляла 274,9 мг, в то время как в атмосфере на протяжение всего периода наблюдения было зафиксировано всего 210 мг углерода, что может являться свидетельством наличия альтернативного механизма поступления углерода, к каковому относится корневое углеродное питание.
