Владимир, Россия
Изучены изменчивость формы листовых пластин двух популяций клена остролистного (Acer platanoides). Использованы методы определения флуктуирующей асимметрии мерным способом с нормировкой разности величин правого и левого признаков и морфогеометрический метод. Выбрано две популяции в двух городах различающихся по интенсивности транспортной нагрузки и объему атмосферных загрязнений от автотранспорта. Метод нормирующей разности показал интегральные значения ФА равные 0,023 (Владимир) и 0,022 (Меленки). Метод геометрической морфометрии показал величины ФА, соответственно, 0,035 и 0,013. Направленная асимметрия проявилась одинаково в обеих популяциях (MSs = 0,012).
флуктуирующая асимметрия, направленная асимметрия, морфогеометрический анализ
Клен остролистный – листопадное дерево, широко распространенное в европейской части России. Оно является типичным представителем смешанных широколиственных, в том числе и припойменных лесов, и часто частью урбанистических и культурных ландшафтов. По сравнению с другими видами – липой, березой – это относительно требовательный к почве и солнцу факультативный гелиофит.
Из трех видов асимметрии флуктуирующая асимметрия (ФА) широко используется для оценки антропогенного стресса. ФА – это незначительные ненаправленные отклонения от идеальной асимметрии, величина которых может указывать на уровень стабильности развития. ФА отражает средовый эффект воздействия и характеризуется нормальным распределением частот величин разностей между размером правого и левого признаков (R – L). Два других вида асимметрии – направленная (НА) и антисимметрия (АнС) – используются меньше в целях биоиндикации, так как эти два вида асимметрии имеют генотипически детерминированное происхождение. НА имеет нормальное частотное распределение величин (R – L), но оно сдвинуто в левую или правую от нуля сторону, т.е. R ≠ L. Антисимметрия встречается при отклонении от нормального распределения значений (R – L), и частотная гистограмма имеет плосковершинную или бимодальную форму. Смесь разных видов асимметрии – это обычное явление среди растений, подверженных фототаксису, к таким видам принадлежит и клен остролистный.
В работах различных авторов исследуются признаки для определения различных видов асимметрии. Например, используются длина наибольшей жилки, длина всей листовой пластины, различные углы между жилками [1, 2]. Относительно влияния факторов, изучены воздействие освещенности и накопление сахаристых веществ Меньше работ по изучению индустриального стресса на величину билатеральной асимметрии клена. Такая тенденция упирается в тупик: в одних популяциях одни признаки, а в других – другие признаки удовлетворят требованию изучения стабильности развития, т.е. содержат одну ФА, без примесей других видов асимметрии. Это приводит к использованию других интегральных методов, одним из них является метод геометрической морфометрии, при котором наносятся метки по краю всей листовой пластины, находится их смещение в двухмерном пространстве в зависимости от усредненных положений эталонной фигуры с выровненными координатами выбранных точек [3, 5].
Цель данной работы – выяснить влияние антропогенного стресса на изменение величины ФА и НА листовых пластин двух популяций клена остролистного в двух городах, значительно различающихся по количеству населения (15 тыс. и 300 тыс.). Соответственно, различались объем автотранспортной нагрузки и объем выбросов в атмосферу от автотранспорта (34,7 тыс. т/год во Владимире и 3,5 тыс. т/год в г. Меленки, по данным администрации области за 2013 г.). Задачей работы являлось сравнение двух методов определения асимметрии с помощью нормирующей формулы и морфогеометрическим методом.
Материалы и методы
Собирались по сто листовых пластин с каждой из двух популяций с размером 6,5–7,5 см в ширину, с пятью выраженными лопастями. Под индустриальной нагрузкой также понималась уплотненность почвы, характерная для городского пейзажа, с пониженной аэрацией почвы и измененным химическим составом. Интенсивность движения автотранспорта в г. Владимире достигала более 2 тыс. авт./час, тогда как в г. Меленках 700–800 авт./час. Освещенность, уровень рельефа и влажность были примерно на одном уровне. Токсичные вещества, образуемые при сгорании автомобильного топлива в порядке убывания абсолютной массы (в г), являются следующие: оксид углерода (СО); оксиды азота NОx (в пересчете на диоксид азота); углеводороды; сажа; диоксид серы (SO2); соединения свинца; формальдегид; бенз(а)пирен.
Листья фотографировались цифровой камерой c мерной линейкой (ГОСТ 427-75) для масштабирования (1 см соответствовал расстоянию между двумя последними точками). Измерение проводилось по шести признакам (см. рис. 1):
Рисунок 1 – Билатерально симметричные признаки листовой пластины клена остролистного, использованные для нахождения ФА нормирующим методом (1 – максимальная ширина листа; 2 – расстояние от верхней впадины максимальной лопасти до средней жилки; 3 – длина максимальной лопасти; 4 – ширина максимальной лопасти; 5 – расстояние от нижней впадины максимальной лопасти до средней жилки; 6 – угол между главной жилкой (центральной) и основной жилкой максимальной лопасти)
Далее выполнялись операции по измерению билатерально-симметричных признаков и нахождению индекса ФА по формуле
FA2 = |R – L| / (R + L), (1)
где R и L – величины правого и левого признаков.
Под выборкой подразумевался ряд значений FA2 по ста листьям по каждому из шести признаков. Каждая выборка проверялась на наличие направленной асимметрии. При этом ставился тест на наличие (отсутствие) различия между величинами R и L. Использовался двухвыборочный t-тест с одинаковыми дисперсиями, если тест Фишера показывал отсутствие различия в дисперсиях (р > 0,05), что было характерно для 90% выборок. Аналогичный t-тест, но с различными дисперсиями использовался в случае, если тест Фишера показывал различия в дисперсиях между величинами R и L. Присутствие антисимметрии (косвенно) определялось нахождением величины эксцесса выборочной разности (R – L).
При морфогеометрическом определении флуктуирующей асимметрии и направленной асимметрии использовался Прокрустов дисперсионный анализ, основанный на вычислении среднего квадрата произведения средних квадратов прокрустовых расстояний двух факторов «сторона» и «особь». Величина ФА, определяемая морфогеометрическим методом в сантиметрах, определялась по формуле [6]:
MGFA = 0,798√MSis – MSerror, (2)
где MGFA – величина морфогеометрического индекса флуктуирующей асимметрии;
MSis – средний квадрат фактора «сторона»;
MSerror – средний квадрат ошибки измерения.
Результаты
Не было найдено присутствия направленной асимметрии. По двум признакам у листовых популяций г. Меленки наблюдались высокие значения эксцессов, которые незначительно влияли на общий коэффициент флуктуирующей асимметрии. Метод нормирующей разности показал интегральные значения ФА, равные 0,023 (г. Владимир) и 0,022 (г. Меленки). Метод геометрической морфометрии показал величины ФА (в см), соответственно 0,035 и 0,013. Морфогеометрическим способом было получено значение направленной асимметрии MSs = 0,012, хотя НА не была получена нормирующим способом. Индекс, найденный морфогеометрическим методом, как мы считаем, является более точным. Предполагаем, что существует зависимость асимметрии листовых пластин не только от интенсивности автотранспорта, но от освещенности и других экофакторов, которые заслуживают изучения.
1. Андреева М.В. Оценка состояния окружающей среды в насаждениях в зонах промышленных выбросов с помощью растений-индикаторов: автореф. дис. …канд. с/х наук / М.Г. Андреева. - СПб., 2007. - 20 с.
2. Глухов А.З. Оценка проявления флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листовой пластинки Асеr pseudoplatanus l. в условиях придорожных экосистем промышленного города (на примере г. Донецка) / А.З. Глухов [и др.] // Промышленная ботаника. - 2011. - № 11.- С. 90-96.
3. Баранов С.Г. Использование морфометрического метода для определения флуктуирующей асимметрии липы мелколистной / С.Г. Баранов // Биозащита и биобезопасность. - 2014.- Т. VI. - № 1 (18). - С. 10-17.
4. Баранов С.Г. Исследование формы и асимметрии листовых пластин дуба черешчатого / С.Г. Баранов // Биозащита и биобезопасность. - 2014. - Т.VI. - № 4(21). - С. 16-26.
5. Мартынкина А.С. Последовательность определения уровня стабильности развития клена европейского / А.С. Мартынкина, С.Г. Баранов, И.М. Куракина // Тезисы Международной конференции «Актуальные проблемы экологии в XXI веке» «Аркаим». - Владимир, 2014. - С. 6-8.
6. Bechshøft, T.Ø. Fluctuating asymmetry in metric traits; a practical example of calculating asymmetry, measurement error, and repeatability [Text] / T.Ø. Bechshøft, F.F. Rigét, Ø. Wiig, C. Sonne // Annales Zoologici Fennici. - Finnish Zoological and Botanical Publishing. - 2008. - V. 45. - №. 1. - Pр. 32-38.
