Россия
Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ББК 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
Цель исследования – изучение систем генетического контроля признака «масса зерна с главного колоса» у ярового ячменя в системе диаллельных скрещиваний для оптимизации селекционного процесса на продуктивность. В качестве родительских форм использовали шесть сортов ячменя: голозёрные Condor и Омский голозёрный 1, плёнчатые Margret, Лунь, Нутанс 553 и Анна. Скрещивания по полной диаллельной схеме выполняли в 2008 и 2009 гг. Полевые эксперименты проводили в лесостепи Пензенской области в контрастные по гидротермическому режиму 2009 и 2010 гг. Масса зерна с колоса у большинства гибридных популяций наследовалась по типу сверхдоминирования и полного доминирования родителя с большим значением признака. Анализ комбинационной способности по B. Griffing показал, что в контроле признака присутствовали как аддитивные, так и неаддитивные эффекты; соотношение их варьировало по годам и генотипам. Коэффициенты корреляции между общей комбинационной способностью (ОКС) и выраженностью признака у родительских сортов (r=0,76…0,96) указывают на то, что подбор пар для скрещиваний можно проводить на основании высоких значений массы зерна с колоса, особенно в засушливый год. Результаты генетического анализа по B. Hayman указывают на преобладание в контроле признака эффектов сверхдоминирования, в 2009 г. отмечен также комплементарный эпистаз. Сверхдоминирование и неаддитивное влияние в контроле признака затрудняет отбор в ранних поколениях, что подтверждается различиями между величинами коэффициентов наследуемости в широком смысле (H2=0,79…0,94) и в узком смысле (h2=0,24…0,59). Наибольшим числом доминантных генов, контролирующих массу зерна с колоса в оба года исследований характеризовался сорт Margret, в засушливый год – Анна. Эти сорта выделились также стабильно положительными эффектами ОКС и рекомендованы в качестве доноров признака для селекции
ячмень (Hordeum vulgare L.), диаллельный анализ, масса зерна с колоса, генетические системы, комбинационная способность, коэффициент наследуемости
В селекции на урожайность зерновых культур, в том числе ячменя, важную роль отводят повышению продуктивности колоса [1, 2]. Положительный вклад массы зерна с колоса в урожайность зерна отмечали многие исследователи [3, 4, 5], иногда – только в засушливый год [6]. Это даёт основание включать признак «масса зерна с колоса» в разрабатываемые селекционерами модели сортов. Так, в модели двурядного сорта ячменя для Волго-Вятского региона определены величины этого признака, равные 1,0…1,5 г [7], для Среднего Поволжья – 0,6…0,7 г (скороспелый) и 0,8…1,0 г (среднеспелый) [8], для Южного Урала – 0,7…1,0 г [4], для Кузнецкой котловины – 0,85…0,90 г (среднеранний) и 0,95…1,10 г (среднеспелый) [9].
Как и другие элементы структуры урожая, масса зерна с колоса – количественный признак со сложным полигенным контролем. Успех в селекционном улучшении таких признаков в значительной степени обусловлен наличием информации о характере его наследования и генетического контроля [10, 11, 12]. Известно, что массу зерна с колоса у ячменя могут контролировать многие гены с разным типом действия и взаимодействиями [13]. На сегодняшний день локусы количественных признаков (QTL), определяющие массу зерна с колоса, обнаружены во всех хромосомах ячменя [14, 15].
Преобладание аддитивных эффектов в наследовании признака у ячменя было показано в Сербии [16], Индии [17], казахстанском Приуралье [18]. Иногда в дополнение к аддитивности обнаруживали комплементарный эпистаз [19]. Преобладание доминантных эффектов наблюдали в лесостепи Украины [20] и Центральном Черноземье [13]. Неполное доминирование и сверхдоминирование отмечали в исследованиях в Приморье [21] и в лесостепи Украины [22]. Расхождения в результатах различных исследований могут быть связаны с генотипическими особенностями анализируемых образцов, почвенно-климатическими условиями региона исследований, а также с применёнными методами генетического анализа.
Один из наиболее эффективных инструментов изучения генетического контроля количественных признаков – диаллельный анализ [23]. Он даёт наиболее полную информацию об особенностях наследования признака, а также позволяет выявлять доноров с эффективными генами и определёнными системами генетического контроля в конкретных условиях региона, для которого ведётся селекция [11, 24, 25].
Цель исследования – изучение генетического контроля массы зерна с главного колоса на выщелоченном чернозёме лесостепи Среднего Поволжья для оптимизации селекционного процесса с яровым ячменём на продуктивность.
Условия, материалы и методы. Эксперименты выполняли в 2008–2010 гг. в лесостепи Пензенской области. Объект исследования – полный диаллельный комплекс от скрещивания шести сортов: Омский голозёрный 1 (Омская область), Condor (Канада), Margret (Германия), Лунь (Пензенская область), Нутанс 553 (Саратовская область) и Анна (Оренбургская область). Скрещивания проводили в 2008 и 2009 гг. Гибриды F1, F2 и родительские формы изучали в полевом опыте в 2009 и 2010 гг. Предшественник – чистый пар. Схема опыта включала два рендомизированных блока; площадь делянок составляла 0,4 м2 (F1) и 1,0 м2 (родители и F2), площадь питания одного растения – 5×20 см. Анализ элементов структуры урожая выполняли на 30 растениях с каждого повторения, убранных вручную с корнями.
Наличие генотипических различий между гибридами и сортами устанавливали с использованием однофакторного дисперсионного анализа по Б. А. Доспехову [26]. Генетический анализ в системе диаллельных скрещиваний проводили по методу B. I. Hayman [23] с интерпретацией относительно бесспорных параметров методики, рекомендованных В. А. Драгавцевым с соавторами [27], комбинационную способность определяли по I методу B. Griffing [28], коэффициент наследуемости в широком и узком смысле – по М. А. Федину с соавторами [29].
Метеоусловия в годы исследований были контрастными. За вегетацию ячменя в 2009 г. выпало 206 мм осадков, ГТК составил 1,4 (достаточное увлажнение). За период вегетации культуры в 2010 г. выпало 18,7 мм осадков, ГТК был равен 0,13 (острая засуха), причём в период формирования и налива зерна осадков не было совсем, а максимальные дневные температуры воздуха достигали
30,0…39,5 °С.
Результаты и обсуждение. Родительские сорта различались по массе зерна с главного колоса (табл. 1). Самой высокой в 2009 г. она была у сортов Омский голозёрный 1 (1,21 г) и Margret (1,24 г), в 2010 г. – Омский голозёрный 1 (0,92…0,98 г), Margret (0,92…0,95 г) и Анна (1,08…1,10 г). Стабильно низкой массой зерна с главного колоса отличались сорта Нутанс 553 (в 2009 г. – 0,94 г, в 2010 г. – 0,77…0,78 г) и Condor (1,04 г и 0,65…0,68 г соответственно)
У родительских форм в засушливом году наблюдали снижение величины признака на 2,7…37,5 %, самым резким оно было у сорта Condor, наименьшим – у сортов Анна (2,7%) и Нутанс 553 (17,0 %).
В целом гибриды формировали бо́льшую массу зерна с колоса, по сравнению с родительскими формами. Особенно это выражено у популяций с сортами Condor и Нутанс 553: превышение составило в среднем 0,28 г (35,4 %) и 0,24 г (28,9 %) соответственно. Самой низкой была средняя прибавка у гибридов с сортом Анна – 0,07 г, или 6,4 %. Гибриды с участием этого сорта проявляли бо́льшую степень доминирования в благоприятном 2009 г., и слабую – в засушливом 2010 г. Обратную картину наблюдали по сортам Margret и Лунь: гибриды с их участием превосходили родителей в засушливый год, а в благоприятный – в среднем оставались на уровне родительского сорта.
При анализе гибридных популяций по отдельности установлено, что в большинстве случаев в наследовании проявлялось доминирование большей массы зерна с колоса с преобладанием эффектов сверхдоминирования. Положительное сверхдоминирование отмечено в 64 случаях из 90, положительное доминирование – в 17 случаях, промежуточное наследование – в 3 случаях. В 2009 г. отмечены 2 случая отрицательного доминирования (Condor/Лунь и Лунь/Нутанс 553) и 4 случая депрессии (Омский голозёрный 1/Лунь, Лунь/Margret, Нутанс 553/Лунь, Condor/Нутанс 553).
Анализ комбинационной способности по B. Griffing показал существенность эффектов общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности в общей дисперсии массы зерна с колоса и недостоверность реципрокного эффекта. В 2009 г. усреднённая варианса ОКС (4,5×10-3) превышала вариансу СКС (3,9×10-3), что указывает на небольшое преобладание аддитивных эффектов в наследовании признака, тогда как в 2010 г. большую роль играли неаддитивные эффекты (σ²si > σ²gi в обоих поколениях) (табл. 2).
В исследованиях, проведённых в лесостепи Украины, сравнение варианс ОКС и СКС показало преобладание неаддитивных эффектов генов в контроле массы зерна с колоса у всех изученных сортов [30] или у некоторых из них [31]. В нашем эксперименте неаддитивные эффекты стабильно преобладали только у сорта Омский голозёрный 1. У сортов Margret, Лунь и Нутанс 553 в благоприятный год большую роль играли аддитивные эффекты, в засушливый – неаддитивные, а у сорта Анна – наоборот. Соотношение варианс ОКС и СКС у сорта Condor менялось не только по годам, но
и по поколениям, демонстрируя преобладание аддитивных эффектов в F1 в оба года исследований и неаддитивных – в F2.
Стабильно положительными высокими значениями ОКС характеризовался сорт Анна (0,06…0,08). Меньшими в засушливый год, но также стабильными эффектами ОКС отличался сорт Margret (0,02…0,07). У сортов Condor и Нутанс 553 эффекты ОКС были отрицательными в оба года исследований (-0,04…-0,08 и -0,02…-0,09 соответственно).
Коэффициенты корреляции между эффектами ОКС и выраженностью признака у родительских сортов были высокими (r=0,76…0,96) и в 2010 г. достоверно отличными от нуля, следовательно, подбор пар на увеличение и уменьшение признака можно проводить на основании его выраженности, особенно в засушливый год.
Анализ по Хейману показал существенность аддитивного (D) и доминантных эффектов (H1, H2) в оба года исследований и в обоих поколениях, в 2010 г. оказался значимым паратипический компонент дисперсии (E) (табл. 3).
Величина параметра П6˃1 однозначно указывает на преобладание эффектов сверхдоминирования в наследовании массы зерна с колоса. Это согласуется с результатами исследований, проведенных на ячмене в Московской области [32] и в лесостепи Украины [22].
Кроме того, наблюдали асимметричность доминантных и рецессивных генов в среднем по локусам (П9=0,18…0,24), с превалированием у родительских сортов в 2010 г. доминантных генов (П13>1), в 2009 г. – рецессивных (П13<1).
В 2009 г. проявился комплементарный эпистаз с неполным доминированием в локусах, которое в 2010 г. сменилось сверхдоминированием.
Коэффициент корреляции между средними значениями родителей и суммой Wr+Vr был отрицательным в оба года исследований, то есть признак увеличивают преимущественно доминантные гены. Следовательно, ценность комплементарного эпистаза для селекции в этом случае сомнительна – его наличие снижает вероятность отбора генотипов с большей массой зерна с колоса, чем у родительских сортов. Однако недостоверность упомянутого коэффициента корреляции в 2009 г. может свидетельствовать о ненаправленном доминировании.
Несоответствие показателя доминирования П6 в первом поколении 2009 г. и графической информации объясняется доказанной асимметрией доминантных и рецессивных генов у родительских сортов. В этом случае анализ по Хейману сводится к анализу графической информации и некоторых генетических параметров, не вызывающих сомнения.
В 2009 г. все сорта были расположены в доминантной зоне графика Хеймана (см. рисунок); достоверно наименьшим количеством доминантных генов, контролирующих признак, обладал сорт Нутанс 553. У родительского сорта масса зерна с колоса составила 0,94 г, что примерно соответствует прогнозу для полностью рецессивного генотипа (0,97 г). Ни один из сортов в этот год не сформировал 1,30 г зерна с колоса (прогноз для полностью доминантного сорта), но приближались к этому значению Омский голозёрный 1 (1,21 г) и Margret (1,24 г).
Из расположения сортов на графиках за 2010 г. следует, что в засушливых условиях наибольшим числом доминантных генов, контролирующих массу зерна с колоса, обладали сорта Margret и Анна. Это подтверждают величины и существенность соответствующих компонентов генетической дисперсии fr. Причем сорт Анна по выраженности признака (в среднем 1,09 г) соответствовал генотипу с максимальной концентрацией доминантных аллелей, увеличивающих массу зерна с колоса. Сорта Condor и Нутанс 553 в 2010 г., в поколениях F1 и F2, смещены ближе к рецессивной зоне, не обладая при этом всеми рецессивными генами снижения признака.
Таким образом, сорта Margret и Анна, выделенные ранее по значениям эффектов ОКС, подтверждают свою ценность в качестве доноров в селекции на увеличение продуктивности колоса.
Показатель наследуемости в узком смысле мал (h2=0,24…0,59) и значительно меньше коэффициента наследуемости в широком смысле (H2=0,79…0,94), что не позволяет сделать заключение о высокой эффективности отбора по фенотипу, по крайней мере, в засушливых условиях.
Выводы. В генетическом контроле массы зерна с главного колоса у ячменя в изученном диаллельном комплексе существенны аддитивные и доминантные компоненты генетической дисперсии, однако преобладают эффекты сверхдоминирования. Массу зерна с колоса увеличивают преимущественно доминантные гены, поэтому комплементарный эпистаз, отмеченный в 2009 г., не представляет ценности
1. Натрова З., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. М.: Колос, 1983. 45 с.
2. Сурин Н. А., Никитина В. И. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2002. № 1-2. С. 17-23.
3. Budakli Carpici E., Celik N. Correlation and path coefficient analyses of grain yield and yield components in two-rowed of barley (Hordeum vulgare convar. distichon) varieties // Notulae Scientia Biologicae. 2012. Vol. 4. No. 2. P. 128-131.
4. Прядун Ю. П. Моделирование интенсивных идиотипов сортов ярового ячменя для Уральского региона // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2020. № 4. С. 57-63.
5. Корреляционный и регрессионный анализ элементов продуктивности голозерного ячменя / Н. И. Васько, А. Г. Наумов, П. Н. Солонечный и др. // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. 2018. № 3. С. 134-138.
6. Рівень прояву та кореляція врожайності, морфологічних ознак і елементів структури врожаю ячменю ярого (Hordeum vulgare L.). / О. А. Демидов, В. М. Гудзенко, С. П. Васильківський и др. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. 2017. Т. 13. №. 2. С. 190-197.
7. Щенникова И. Н. Модели сортов ярового ячменя для условий Волго-Вятского региона // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2015. № 6. С. 9-14.
8. Глуховцев В. В. Яровой ячмень в Среднем Поволжье (селекция, агротехника, сорта). Самара: Поволжский НИИ селекции и семеноводства, 2001. 151 с.
9. Пакуль В. Н. Селекция ярового ячменя в условиях рискованного земледелия // Достижения науки и техники АПК. 2009. № 9. С. 11-13.
10. Косенко С. В., Кривобочек В. Г. Комбинационная способность и генетический контроль массы зерна с растения озимой мягкой пшеницы в диаллельных скрещиваниях // Аграрный научный журнал. 2017. № 10. С. 15-19.
11. Мухордова М. Е. Генетический анализ длины колоса в диаллельных скрещиваниях мягкой озимой пшеницы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2018. № 1. С. 18-23.
12. Менибаев А. И., Зуева А. А., Шевченко С. Н. Наследование признака «масса 1000 зерен» яровой мягкой пшеницы в диаллельных скрещиваниях // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2020. № 3. С. 98-104.
13. Горшкова В. А., Рымарь В. Т. Яровой ячмень. Каменная Степь: [б/и], 1998. 312 с.
14. Hussain S. S. Barley genetics and genomics: a review // Proc. Pakistan Acad. Sci. 2006. Vol. 43. No. 1. P. 63-84.
15. QTL underlying some agronomic traits in barley detected by SNP markers / J. Wang, G. Sun, X. Ren, et al. // BMC Genet. 2016. Vol. 17. Article number: 103. URL: https://bmcgenomdata.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12863-016-0409-y (дата обращения: 30.06.2021).
16. Combining abilities for spike traits in a diallel cross of barley / M. Madic, D. Djurovic, D. Knezevic, et al. // Journal of Central European Agriculture. 2014. Vol. 15. No. 1. P. 108-116.
17. Genetic variability and direct selection criterion for seed yield in segregating generations of barley (Hordeum vulgare L.) / S. Yadav, A. Singh, P. Pandey, et al. // American Journal of Plant Sciences. 2015. Vol. 6. No. 9. P. 1543-1549.
18. Тохетова Л. А. Изучение комбинационной способности сирийских генотипов ярового ячменя с использованием топкроссных скрещиваний // III Междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы современной науки». Т. 8. Днепропетровск: «Наука и образование», 2007. С. 78-84.
19. Пухальский В. А. Разработка системного подхода в определении генов, детерминирующих количественные и качественные признаки / В. А. Пухальский // Сельскохозяйственная биология (сер. Биология растений). 1992. № 1. С. 17-22.
20. Важенина О. Е., Козаченко М. Р., Васько Н. И. Генетические компоненты наследуемости и кореляции признаков продуктивности и содержание белка у гибридов ярового ячменя // Генетичні ресурси рослин. 2008. № 5. С. 169-176.
21. Павлова Н. А., Муругова Г. А., Клыков А. Г. Наследование хозяйственно ценных признаков у гибридов F1 ярового ячменя в насыщающих скрещиваниях // Дальневосточный аграрный вестник. 2017. №4. С. 69-74.
22. Гудзенко В. Н. Уровень проявления и генетический контроль массы зерна с колоса ячменя озимого в лесостепи Украины // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. 2018. № 1. С. 41-44.
23. Hayman B. I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics. 1954. Vol. 10. P. 235-244.
24. Пискарев В. В., Тимофеев А. А., Бойко Н. И. Крупность зерна пшеницы мягкой яровой: особенности формирования и генетический контроль в условиях Западной Сибири // Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 9. С. 16-21.
25. Селекционно-генетическая ценность выделенных из коллекции сортообразцов озимой тритикале для селекции культуры в Центральном Нечерноземье / С. И. Воронов, А. М. Медведев, В. В. Осипов и др. // Российская сельскохозяйственная наука. 2019. № 1. С. 3-8.
26. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
27. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В. А. Драгавцев, Р. А. Цильке, Б. Г. Рейтер и др. // Новосибирск, 1984. 229 с.
28. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Australian Journal of Biological Sciences. 1956. Vol. 9. P. 463-493.
29. Федин М. А., Силис Д. Я., Смиряев А. В. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. 207 c.
30. Комбинационная способность сортов ячменя ярового в системе прямых диаллельных скрещиваний / Е. В. Компанец, М. Р. Козаченко, Н. И. Васько и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21. № 5. С. 537-544.
31. Козаченко М. Р., Заїка О. В., Васько Н. І. Особенности и сравнение общей и специфической комбинационной способности современных сортов ярового ячменя у F1 диаллельных гибридов // Генетичні ресурси рослин. 2008. № 6. С. 90-95.
32. Королева Л. И. Использование данных диаллельного анализа для оценки источников хозяйственно полезных признаков ячменя // Растительные ресурсы в селекции важнейших сельскохозяйственных культур нечерноземной зоны РСФСР. Сб. научных трудов по прикл. бот., ген. и сел. Ленинград, 1988. Т. 122. С. 104-109.
