УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ГРНТИ 68.01 Общие вопросы сельского хозяйства
ГРНТИ 68.03 Сельскохозяйственная биология
Исследования проводили в 1995–2020 гг. с целью уточнения видового состава, биоэкологии, особенностей вредоносности основных фитофагов яблони в Центральном районе Нечерноземной зоны России в условиях изменения климата. Маршрутные обследования осуществляли в 5 областях – Брянской, Калужской, Московской, Рязанской, Тульской. При изучении биоэкологических особенностей развития и динамики лета яблонной плодожорки и древесницы въедливой, наряду с другими методами, применяли феромонные ловушки. Для сигнализации выхода яблонного цветоеда из мест зимовки использовали ловчие пояса и метод стряхивания в утренние часы при температуре не выше 10 ˚С. Учет четырехногих микроскопических клещей в ранневесенний период проводили до распускания листьев методом отбора верхушки однолетних приростов. В зоне исследований были выявлены новые опасные инвазионные фитофаги яблони: древесница въедливая Zeuzera pyrina L. (Lepidoptera: Cossidae), яблонный ржавый клещ Aculus schlechtendali Nalepa (Acariformes: Eriophyidae), яблоневый войлочный клещ Phyllocoptes malinus Nalepa (Acariformes: Eriophyidae). Значительно изменились биоэкология и вредоносность автохтонных фитофагов. Яблонная плодожорка Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) дает до двух поколений, а продолжительность лета занимает до 132 дней. Красный (Panonychus ulmi Koch. (Acariformes:Tetranychidae)) и бурый (Bryobia redikorzevi Reck (Acariformes: Bryobiidae)) плодовые клещи в зависимости от метеоусловий развиваются в 4...5 поколениях в год, обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch. (Acariformes: Tetranychidae)) – в 7 поколениях. Распространенность клещей доходит до 100 %, а степень поврежденности растений этими вредителями до 3…4 баллов. Поврежденность цветков яблони долгоносиком Anthonomus pomorum L. (Coleoptera: Curculionidae) достигает 60...85 %, заселение листьев и побегов красногалловой тлей Dysaphis devecta Walk. (Homoptera: Aphididae) – 35...45 %, потери плодов от яблонного пилильщика Haplocampa testudinea Klug. (Hymenoptera: Tenthredinidae) – 15 %
изменение климата, агроэкосистемы, фитофаги, биоэкология, вредоносность, яблоня (Malus domestica Borkh.)
Эволюционные процессы, тесно связанные с многофакторным влиянием среды обитания, постоянно приводят к нарушению баланса сил в экосистеме, включают динамику борьбы за существование в конкретном пространственном и временном отрезке. При этом направление движения, степень количественной и качественной изменчивости как элементов биоценоза, так и сообщества в целом, сильно зависят от параметров доминирующих факторов [1]. Они же определяют адаптацию отдельных организмов и относительную стабилизацию их взаимоотношений на новом уровне [2]. Температура – один из доминирующих факторов внешней среды [3, 4, 5]. Поэтому глобальное потепление, наблюдаемое на планете в последние десятилетия (по причине как внешнего, так и внутреннего, в частности, антропогенного воздействия), ведет к значительному изменению климата, а оно в свою очередь оказывает большое влияние на состояние биоценозов [6, 7, 8]. Агроэкосистемы, в том числе насаждения плодовых культур, в этом плане не исключение. Достаточно заметные метаморфозы происходят в агробиоценозах яблони, в биоэкологии автохтонных фитофагов, среди которых появляются новые инвазионные вредители [9, 10, 11].
Цель исследований – уточнение видового состава, биоэкологии, особенностей вредоносности основных фитофагов яблони в Центральном районе Нечерноземной зоны России в условиях изменения климата.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в 1995–2020 гг. в насаждениях яблони Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководства» (ФГБНУ ФНЦ Садоводства). Маршрутные обследования осуществляли в разновозрастных садах, с разным сортовым составом, в Московской (ежегодно, общая площадь 20 га, сорта – Антоновка обыкновенная, Аркадик, Коричное новое, Лобо, Мантет, Маяк Загорья, Марат Бусурин, Медуница, Мелба, Орлик, Подарок Графскому, Ред Уэлси, Спартан, Юбилей Москвы и другие), Рязанской (1998–1999 гг., 2016–2017 гг. – 9 га, сорта – Антоновка обыкновенная, Жигулевское, Коричное новое, Медуница, Северный синап), Тульской (1996–1997 гг., 2017 г. – 5 га, сорта – Антоновка обыкновенная, Лобо, Мелба, Спартан), Брянской и Калужской областях (2013–2015 гг. 2 га, смесь сортов).
Для оценки видового состава, численности, распространенности и степени вредоносности фитофагов использовали оригинальные и стандартные методики [12, 13, 14], в том числе, определитель для идентификации отдельных видов клещей [15]. При изучении биоэкологических особенностей развития и динамики лета яблонной плодожорки и древесницы въедливой, наряду с другими методами, применяли феромонные ловушки. Для сигнализации выхода из мест зимовки яблонного цветоеда использовали ловчие пояса (клейкие и из гофрированной бумаги), а также метод стряхивания в утренние часы, при температуре не выше 10 ˚С. Учет четырехногих микроскопических клещей в ранневесенний период проводили до распускания листьев методом отбора верхушки однолетних приростов длиной до 10 см на 10 учетных площадках (для просмотра распускающихся почек). В течение вегетации отбирали по 10 листьев (4…5-й листья от верхушки побега) на каждой учетной площадке. Анализ микроскопических объектов на отобранных образцах проводили с использованием стереоскопического микроскопа МБС-10. Статистическую обработку цифровых данных осуществляли методом дисперсионного анализа [16, 17] с использованием многорангового t-критерия Дункана.
Анализ и обсуждение результатов. В Центральном районе Нечерноземной зоны России за последние 2…3 десятилетия видовой состав основных фитофагов садовых культур подвергся значительному изменению. На яблоне их перечень пополнился такими инвазионными вредителями, как древесница въедливая Zeuzera pyrina L. (Lepidoptera: Cossidae), которая ранее активно вредила в зоне широколиственных лесов, но в северной части садоводства на плодовых культурах не отмечалась. Из южных зон садоводства России и Европейских стран, в основном на посадочном материале, в регион проник яблонный ржавый клещ Aculus schlechtendali (Nalepa) (Acariformes: Eriophyidae), который превратился в одного из опасных фитофагов яблони. Значительно распространился и активизируется, еще один представитель надсемейства четырехногих клещей (Eriophyoidea) яблоневый войлочный клещ Phyllocoptes malinus (Nalepa). Сильно изменились биоэкология, особенности вредоносности и продолжительность вредоносного периода таких ранее известных в зоне вредителей, как яблонная плодожорка Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae), яблонный пилильщик Haplocampa testudinea Klug. (Hymenoptera: Tenthredinidae), яблонный цветоед Anthonomus pomorum L. (Coleoptera: Curculionidae), моли (Lepidoptera: Yponomeutidae и др.), тли (Homoptera: Aphididae), в том числе красногалловая или серая яблонная тля Dysaphis devecta Walk., запятовидная щитовка Lepidosaphes ulmi L. (Homoptera: Diaspididae), плодовые и паутинные тетранихоидные клещи (Tetranychoidea). Увеличилось количество поколений у поливольтинных фитофагов.
Отмеченные изменения обусловлены, с одной стороны, значительным потеплением климата, которое привело к смягчению зим, раннему наступлению и увеличению продолжительности вегетационного периода, повышению суммы эффективных температур, с другой, – изменением технологий выращивания садовых культур, сортового состава, средств и систем защиты от вредных организмов, интенсивной логистикой, способствующей активному распространению фитофагов.
Так, в начале 80-х гг. прошлого века сумма эффективных температур (СЭТ) выше 10 ˚С в Среднерусской зоне, к которой была отнесена зона наших исследований по приведенной агроклиматической карте, составляла 730…750 ˚С, а продолжительность периода с температурой выше 10 ˚С равнялась 127 дням [18]. В 2018–2020 гг. величины этих показателей варьировали соответственно от 981,5 ˚С до 1229,3 ˚С и от 152 до 162 дней (табл. 1).
Безусловно, изменение климата влияет на биологию, экологию и вредоносность фитофагов. По данным Т. В. Амелехиной [19], в 80-е гг. в Московской области C. pomonella развивалась в одном поколении и только в отдельные очень теплые годы наблюдали частичное второе поколение, с небольшим количеством бабочек. Лет начинался в июне, заканчивался в первой половине – середине августа. Завершение лета в регионе в указанный период, а также развитие второго поколения лишь на 1…2 % при достижении СЭТ к концу июля 500 ˚С отмечают и другие исследователи [20, 21, 22].
Сегодня лет яблонной плодожорки начинается в начале – середине второй декады мая, при очень неблагоприятной весне (как в 2020 г.) в конце мая, продолжается до середины – конца сентября, а теплей осенью – до начала октября. Его продолжительность составляет от 129 до 132 дней. В очень благоприятном для плодожорки 2018 г. (теплые лето и начало осени), численность бабочек второго поколения была выше, чем в период лета первого поколения практически в 2 раза (рис. 1). При этом по данным некоторых исследователей высокая температура изменяет реакцию гусениц плодожорки на продолжительность светового дня, которая служит одним из сигналов о наступлении зимней диапаузы [23].
На динамику развития вредителей и численности поколений может оказывать значительное влияние как характер погоды в разные периоды вегетационного сезона, так и сумма эффективных температур в летний период. В 2020 г. отмечали достаточно позднее начало лета плодожорки, причиной которого оказалась холодная и дождливая весна (рис. 1б). Непродолжительный теплый период в июне, а также июле–начале августа сменялся невысокими температурами нехарактерными для этого времени, что спровоцировало большую часть гусениц уйти на зимнюю диапаузу, а не окукливаться. В результате численность второго поколения плодожорки была значительно меньше, чем первого (от 1,8 до 3,1 раза соответственно в молодом и старом садах), однако его лет продолжался до начала октября.
Результаты многолетних исследований и данные последних лет свидетельствуют, что раннее появление плодожорки, ежегодное наличие второго поколения с большим потенциалом многочисленности, представляет угрозу сортам всех сроков созревания и требует
значительной коррекции защитных мероприятий. Ранее считали, что плодожорка в Центральном районе Нечерноземной зоны России наиболее сильно повреждает сорта яблони позднего срока созревания [21].
Потепление способствовало проникновению вредителей садовых культур из более южных регионов в центральную часть Нечерноземной зоны. Так, повреждение древесницей въедливой впервые было отмечено в молодом плодоносящем насаждении яблони в 2017 г. Однако уже в 2019–2020 гг. вредитель заселял около 7 % растений. Его гусеницы проделывают ходы внутри побегов и ветвей, выедая сердцевину и древесину, что приводит к усыханию и обламыванию веток или штамба молодых деревьев при малейших нагрузках или ветреной погоде (рис. 2). Лет бабочек в Московской области начинается в конце июня – начале июля, продолжается около 2 месяцев. Интенсивная откладка яиц совпадает с периодом роста и созревания плодов, что затрудняет проведения защитных мероприятий, особенно в садах со смешанным составом сортов разного срока созревания, а гусеницы после проникновения внутрь побегов и ветвей становятся недоступными для многих средств защиты.
Еще в начале 2000 гг. в насаждениях яблони Московской области отмечали очаги повреждения растений с единичными особями A. schlechtendali, которые проникали в регион из более южных зон садоводства. Распространенность фитофага не превышала 3…5 %. Благодаря изменению климата клещ быстро адаптировался и сегодня встречается во всех насаждениях яблони в Центральном районе Нечерноземной зоны, в благоприятные годы отмечаются массовые вспышки размножения (табл. 2), при которых его распространенность достигает 100 %, а численность клещей может варьировать в среднем от 593 до 937 особей на 1 лист. Это приводит к значительному повреждению растений A. schlechtendali имеет микроскопические размеры, не обнаруживается невооруженным глазом, что открывает возможности для его практически беспрепятственной инвазии и быстрого распространения с растительным, в основном посадочным, материалом. Особую опасность фитофаг представляет в питомниках и молодых плодоносящих насаждениях яблони.
Мягкие зимы в последние десятилетия создают благоприятные условия для благополучной перезимовки яиц тлей, что приводит к массовому заселению культурны растений в весенний период. Ранее очень активно вредила только зеленная яблонная тля, однако на сегодня наблюдается интенсивное развитие красногалловой или серой яблонной тли (рис. 3). Часто распространенность вредителя достигает 25…30 %, с заселением до 35…45 % листьев и побегов яблони.
Ранее перечисленные причины, но при умеренных температурных условиях способствуют повышению вредоносности яблонного цветоеда. Благополучно перезимовавшие жуки активно питаются и получают возможность максимально реализовать потенциал плодовитости, как это было в 2019 г., когда были значительно повреждены сорта и раннего, и позднего сроков созревания (табл. 3). Поврежденность цветков на отдельных сортах яблони без обработки средствами защиты достигала 60…85 %.
В последние годы увеличивается доля плодов яблони, поврежденных пилильщиками. Интенсивные обработки до цветения уничтожают большую часть паразитов ложногусениц пилильщика, а активный лет и яйцекладка в период массового цветения, когда обработки не проводят, а температура воздуха в связи с потеплением часто находится около 15 ˚С и выше, приводят к массовому размножению вредителя. Пилильщик выбирает только продуктивные цветки, отличая их от пустоцвета, что в отдельные годы приводит к потери до 15 % плодов и более. Они опадают еще до появления симптомов повреждения плодожоркой.
Повышение среднесуточных и увеличение суммы эффективных температур, частые засухи и снижение относительной влажности воздуха, защитные мероприятия, нацеленные в основном против насекомых, способствуют не только адаптации и активизации четырехногих клещей, но и частым вспышкам размножения тетранихоидных клещей-фитофагов. В разных насаждениях яблони, практически ежегодно, распространенность этих вредителей достигает 100 %, а степень поврежденности растений, особенно в жаркие периоды, составляет 3…4 балла. Значительное повышение суммы положительных температур, в том числе в весенний и осенний периоды, позволяет плодовым клещам (красный Panonychus ulmi Koch., бурый Bryobia redikorzevi Reck) развиваться часто в 4…5 поколениях (ранее отмечали 3…4), а обыкновенному паутинному клещу (Tetranychus urticae Koch.) давать до 7 поколений.
Выводы. В последние десятилетия в Центральном районе Нечерноземной зоны России значительно увеличились сумма эффективных температур выше 10 ˚С и количество дней, когда она превышает этот порог. В отдельные годы величины этих показателей могут достигать 1229,3 ˚С и 162 дней соответственно. Создавшиеся благоприятные условия способствовали расширению видового состава основных вредителей яблони в результате появления таких инвазионных фитофагов, как древесница въедливая Z. pyrina, яблонный ржавый клещ A. schlechtendali, яблоневый войлочный клещ Ph. malinus.
Одновременно меняются особенности биоэкологии и вредоносность автохтонных вредных организмов. Плодожорка C. pomonella развивается в двух поколениях, а продолжительность ее лета достигает 132 дней, плодовые клещи в 4…5 поколениях, вместо 3...4 ранее, заселяя до 100 % растений, обыкновенный паутинный клещ дает до 7 поколений в год. Степень поврежденности растений клещами нередко составляет до 3…4 баллов. Значительно увеличилась вредоносность красногалловой тли D. devecta (распространенность до 30 %, поврежденность листьев и побегов до 45 %), цветоеда A. pomorum (до 85 % поврежденных цветков), плодового пилильщика H. testudinea (потери до 15 % плодов) и др. Всё это требует подробного изучения особенностей развития фитофагов для повышения эффективности фитосанитарных мероприятий на фоне экологизации систем защиты в целом.
1. Spring phenology in Boreal Eurasia over a nearly century time scale / N. Delbart, G. Picard, T. L. Toan, et al. // Glob. Change Biol. 2008. Vol. 14. No. 3. Р. 603-614. doi:https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01505.x.
2. Consequences of climate change on the tree of life in Europe / W. Thuiller, S. Lavergne, C. Roquet, et al. // Nature. 2011. Vol. 470. No. 7335. Р. 531-534. doi:https://doi.org/10.1038/nature09705.
3. Кожаринов А. В., Минин А. А. Современные тенденции в состоянии природы русской равнины // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. С. 17-23.
4. О климате по существу и всерьез / Кароль И. Л., Катцов В. М., Киселев А. А. и др. Санкт-Петербург: Росгидромет, 2008. 55 с.
5. Зейналов А. С. Экологические и фитосанитарные последствия изменения климата в насаждениях плодовых культур // Успехи современной науки. 2017. № 9 (2). С. 94-100.
6. Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores / J. S. Bale, G. J. Masters, D. Ian, et al. // Global Change Biology. 2002. Vol. 8. P. 1-16.
7. Causes of warm-edge range limits: systematic review, proximate factors and implications for climate change / A. F. Cahill, M. E. Aiello-Lammens, F. M. Caitlin, et al. // J. Biogeogr. 2014. Vol. 41. No. 3. Р. 429-442. doi:https://doi.org/10.1111/jbi.12231.
8. Природные экосистемы суши / Инсаров Г. Э., Борисова О. К., Корзухин М. Д. и др. // Методы оценкипоследствий изменения климата для физических и биологических систем. М.: Планета, 2012. С. 190-265.
9. Суховеева О. Э. Изменения климатических условий и агроклиматических ресурсов в центральном районе Нечерноземной зоны // Вестник ВГУ. Серия география, геоэкология. 2016. № 4. С. 41-49.
10. IPCC Summary for policymakers. In: Climate change 2014: Impacts, adaptation, and vulnerability. Part A: Global and sectoral aspects. Contribution of working group II to the fifth assessment re1087 port to the Intergovernmental Panel on climate change / C. B. Field, V. R. Barros, D. J. Dokken, et al. Cambridge, NY: Cambridge University Press, 2014. Р. 1-32.
11. Зейналов А. С. Биоэкология северной популяции сливовой плодожорки Grapholitha funebrana Tr. (Lepidoptera: Tortricidae) в условиях Центрально-Нечерноземной зоны России // Сельскохозяйственная биология. 2018. Т. 53. № 5. С. 1080-1088. doi:https://doi.org/10.15389/agrobiology.2018. 5.1080rus.
12. Комплексная система защитных мероприятий в насаждениях яблони в Нечерноземной зоне РФ (методические рекомендации) / Э. М. Дроздовский, Г. С. Белозерова, Т. И. Романченко и др. М.: ВСТИСП, 2006. 115 с.
13. Третьяков Н. Н., Митюшев И. М. Защита плодовых культур от вредителей. М.: Издательство РГАУ-МСХА, 2012. 141 с.
14. Патент РФ на изобретение № 2312502/2007/Бюллетень № 35. Зейналов А.С. Способ защиты садовых культур от паутинных клещей. 4 с.
15. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР / В. С. Великань, А. М. Гегечкори, В. Б. Голуб и др.; Сост. Л. М. Копанева. Л.: Колос, 1984. 288 с.
16. Литтл Т., Хилз В. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ (перевод с англ.). М.: Колос, 1981. 319 с.
17. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 385 с.
18. Васильев В. П., Ливщиц И. З. Вредители плодовых культур. М.: Колос, 1984. 400 с.
19. Амелехина Т. В. Использование полового феромона яблонной плодожорки в интегрированной системе защиты яблони от вредителей в Нечерноземной зоне РСФСР: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: НИЗИСНП. М., 1990. 22 с.
20. Ревякина А. А. Некоторые аспекты рационализации защиты яблони от вредителей в Подмосковье // Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур от вредных организмов в условиях многоукладности сельского хозяйства: тез. докл. М.: ВСТИСП, 1998. С. 149-153.
21. Митюшев И. М. Биоэкологическое обоснование мониторинга основных вредителей яблони в Центральном регионе России: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.11. М., 2006. 20 с.
22. Митюшев И. М. Влияние климатических факторов на динамику сезонного лета и эффективность феромонного мониторинга яблонной плодожорки Cydia pomonella L. // Плодоводство и ягодоводство России. 2019. Т. 56. С. 148-155.
23. Garcia-Salazar C. Effects of Temperature on Diapause Induction in the Codling Moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Olethreutidae) / C. Garcia-Salazar, H. Podoler, M.E. Whalon // Environmental Entomology. 1988. Vol. 17. I. 4 (1). P. 626-628. doi:https://doi.org/10.1093/ee/17.4.626.
