Воронеж, Россия
Расшифровка и аннотирование генома Дуба уточнила систематику рода Quercus и открывает перед исследователями и лесоводами новые возможности селекции и оценки эволюционного развития лесообразователей и лесных сообществ. Целью обзора явился анализ современной геносистематики, а также биологических особенностей естественнорастущих и интродуцированных видов рода Quercus Центральной России. Для вида Quercus robur секвенирован, собран и аннотирован геном, расшифровка генома позволила выяснить, что долгожительство и устойчивость дубов во многом базируется на дупликации R-генов устойчивости к патогенам, а также подтвердить накопление и передачу соматических мутаций апикальных меристем побегов. Генетический анализ позволил уточнить филогенетические связи и разделить род на подроды Euquercus (от 320 до 354 видов) и Cyclobalanopsis (76 видов) и 6 секциях, основные из которых: группа Erythrobalanus (красный дуб), Lepidobalanus (белый дуб), группа Cerris. Род Quercus является важным лесообразователем на территориях Северного полушария. Учитывая его экологическую природу: доминирование, разнообразие и развитие данных их филогенетических, геномных и экологических ресурсов важной модельной клады, дуб является модельным объектом научных исследований. Гибкая фенология и особенности водного режима позволили приспосабливаться к широкому спектру условий обитания, сформировать климатипы внутри и между видами, способствуя их высокой численности и разнообразию. Дубы как растения-долгожители представляют собой уникальную модель для формирования устойчивых лесных сообществ, многообразие видов позволяет интродуцировать их в разные по климатическим и экологическим факторам регионы. В большинстве случаев дубы являются экологическими доминантами, поэтому открытия на уровне генома будут актуальны на уровне лесных экосистем и могут являться ключом для решения проблем устойчивости и продуктивности дубрав. В обзоре представлены современные данные о разделении рода Quercus на подроды и клады, генетических картах, основах долгожительства дуба. Приведены данные о биологии рода и видов Центральной России, а также рассмотрено экологическое значения рода и возможности использования деревьев в разных сферах деятельности человека
род Quercus, геносистематика, генетические карты, интродуценты, устойчивость
Род Quercus L. насчитывает около 600 видов, растущих в умеренных и тропических областях северного полушария и в северной части Южной Америки. Дубы благодаря своему адаптивному потенциалу и продолжительности жизни являются лесообразователями и создают уникальные лесные биогеоценозы. Могут произрастать на высоте до
Род Quercus L. в основном представлен древесными формами высотой 25-30 (до 55) м, но иногда встречаются кустарники и кустарнички (Q. fruticosa) 2-3 м. Корневая система мощная, стержневого типа, но на переувлажнённых или подзолистых почвах – поверхностная. Виды обладают высокой фенотипической вариацией коры, листового аппарата, желудей [3]. Кора может быть гладкой, трещиноватой, разделённой на отдельные пластинки, с извилистыми трещинами, короткими поперечными щелями, с развитым пробковым слоем, или другими характерными особенностями. У дуба обыкновенного, или черешчатого (Q. robur), кора с хорошо выраженными продольными глубокими извилистыми трещинами и короткими поперечными щелями, углубляющимися с возрастом; у дуба скального (Q. petraea) она разделена на отдельные пластинки. У дуба пробкового (Q. suber), в меньшей степени у дуба изменчивого (Q. variabilis) сильно развит пробковый слой коры; у американского дуба крупноплодного (Q. macrосаrра) пробковый слой образует характерные «крылья» на ветвях. Форма листьев варьирует от линейной до округлой, чаще с лопастным разделением листовой пластинки, но могут быть и без разделений (рис.1). Основание: от выемчатого до узкоклиновидного. Верхушка: от заострённой до округлой. У деревьев с перерывами в вегетации, наблюдается гетерофиллия. Средняя длина листовой пластинки составляет от 7 до 15 см, у вечнозелёных видов лист меньше средних величин, а у листопадных - может достигать 40 см в длину и 30 см в ширину (Q. dentata, Q. macrophylla).
Рис.1 Распространение рода Quercus на территории Российской Федерации (выделено зеленым цветом). Карта составлена авторами на основе проанализированных источников [3, 4, 38 – 57], а также материалов географического распространения видов Атласа-определителя растений и лишайников России и сопредельных стран https://www.plantarium.ru/.
Черешки короткие, у некоторых видов достигают длины 7 см. Встречаются следующие морфологические типы листьев: лавра, падуба, каштана, лопастных, лопастно-зубчатых. Для большинства видов характерно резкое, угловатое ветвление. Дубы имеют слабый апикальный контроль, что приводит к многоствольности дубов [5]. Плюска покрывает до 2/3 желудя, на внешней поверхности с разнообразными по форме и величине прижатыми или оттопыренными чешуйками (рис. 2), цветение дуба происходит в конце апреля – в мае, одновременно с распусканием листьев.
Факторы высокой продолжительности жизни и устойчивости деревьев рода Quercus.
Вопрос о продолжительности жизни всегда остается актуален для любых организмов. Лесные сообщества, каркас которых составляют деревья-долгожители, является более устойчивым и адаптивным к изменению внешних факторов. Исследования в разных областях лесной науки выявляют особенности, с которыми может быть связана высокая продолжительность жизни деревьев. В 1988 году Клековским была предположена теория, что к древесным растениям-долгожителям применима модель «эффекта хемостата», наблюдаемая в бактериальных колониях, которые сохраняются в течение нескольких поколений и накапливают нейтральные мутации [6]. Основываясь на том, что апикальные меристемы претерпевают около пяти деления инициалей за вегетационный период, он предположил, что 200летние деревья имеют 10% мутаций, 500летние – 25% мутаций, ветки дерева рассматриваются как линии стволовых клеток. Такая теория накопления соматических мутаций для рода Quercus была подтверждена Plomion et all. в 2016 году [5]. Увеличение продолжительности жизни во многом зависит от иммунитета деревьев к инфекционным организмам. Plomion et all. на основе анализа генома дуба показали, что гены устойчивости к болезням имеют множественные тандемные дупликаты (TDGs), таким образом, увеличивается количество копий важного гена, направленного на предотвращение повреждений, вызванных патогенами, а значит и устойчивости организма в целом.
Рис. 2. Морфологическое разнообразие листьев и желудей в роде Quercus. (изображения листового аппарата и желудей взяты с Открытого онлайн атласа-определителя растений и лишайников России и сопредельных стран https://www.plantarium.ru/, сгруппировано авторами)
Такая же дупликация-генов-устойчивости была показана и для другого дерева-долгожителя - Эвкалипта [7]. Появление новых вариаций генов связывают с мейотическими мутациями, происходящими при половом размножении. У дуба также были обнаружены соматические мутации, возникающие в апикальных меристемах и способных передаваться генеративным тканям, потомству, поэтому соматические мутации на ряду с мейозом могут увеличивать генетическое разнообразие деревьев-долгожителей [5], что также может говорить о вкладе мутационной нагрузки в адаптацию, в частности в отношении защиты от новых вредителей и патогенов. Предполагается, что иммунная система вносит существенный вклад в выживание долгоживущих растений в течение нескольких столетий и приводит к адаптивной пластичности [5, 8]. По гипотезе Tobias и Guest [8] долгожительство базируется на основе трехступенчатого геномного подхода: 1) число генов и разнообразие; 2) геномная архитектура; 3) мутационная нагрузка, обусловленная продолжительностью жизни. Геномная архитектура выражается в кластеризации генов и их повторяемости, высокого количество транспозируемых элементов. Кластеризуются в основном гены метаболического пути и R- гены устойчивости.
Важной особенностью видов рода Quercus, способствующей устойчивости и распространению, является наличие климатипов. На примере дубов Северной Америки было показано, что виды дифференцируются в пределах линий по наборам функциональных признаков, которые показывают коррелированную эволюцию и адаптацию к контрастным местообитаниям [9, 10]. Климатипы имеют разнонаправленные показатели, связанные с устойчивостью к различным факторам. Например, для зон с частыми и сильными пожарами характерны дубы с высокой способностью к росту поросли от корневищ и увеличении толщины коры [10]. Высотный градиент также сказывается на физиологические и морфологические особенности [11]. Засухоустойчивость деревьев рода Quercus проявляется в балансе между предотвращением дефицита воды за счет влагоемкости листового аппарата и быстрого восстановления общей воды в растении [11]. Таким образом, в зависимости от условий территорий необходимо подбирать наиболее приспособленные климатипы.
Геносистематика, объем генома и генетические карты рода Quercus.
Вариация количества видов рода Quercus связана с фенотипическим полиморфизмом и особенностями описания видов, проводившегося в Америке [12, 13, 14]. В настоящее время, основываясь на методах классической и генетической систематики, выделяется два подрода: Euquercus (от 320 до 354 видов) и Cyclobalanopsis (76 видов). Филогенетическое отношение видов в кладах может быть исследовано путем анализа вариации различных маркерных последовательностей. Например, для дубов Северной Америки Pearse и Hipp [16] построили филогенетическое дерево видов Quercus, основанное на данных AFLP (2,932 полиморфизм длины амплифицированных фрагментов, основанный на 14 парах праймеров) рисунке 2. Интересно отметить, наличие вариативности распространения подродов по регионам. Подрод Cyclobalanopsis приурочен к Юго-Восточной Азии, Euquercus к Северной Америке и представлен 200 - 234 видами, в Евразии - 120 видами, в Европе - 22 вида, в Азии – 98 видами. Самое высокое видовое разнообразие рода наблюдается в интервале с 15 ° по 30 ° северной широты в Центральной Америке (Мексика) и Южной Азии (Китай) [17]. Анализ ДНК позволил уточнить систематику рода. Были выделены три основные секции рода Quercus: группа Erythrobalanus (красный дуб), Lepidobalanus (белый дуб), группа Cerris. Среднее содержание двуцепочечной ДНК для группы Cerris - 1,81 пикограмм, для группы Lepidobalanus - 1,75 пикограмм, Erythrobalanus - 1.56 пикограмм [18]. Максимальным размером генома определен для Q. coccifera и Q. ilex (2,00 пикограмм), это вечнозеленые растения по классификации Camus они относятся к двум различным группам (Q. ilex - Lepidobablanus and Q. coccifera – Сerris) [19, 20].
Модельным объектом для всего рода является дуб черешчатый Quercus robur L. Достижением генетических исследований в области картирования генома для вида Q. robur стали генетические карты. Первая хромосомная карта рода Quercus была опубликована в 1998 году для Quercus robur [21, 22]. Обе карты обеспечивают 85 - 90% охват генома Q. robur. При разделении маркеры могут быть объединены в 12 групп сцепления, размер карты составил
Общая протяженность женской карты -
В большинстве случаев дубы являются экологическими доминантами, поэтому открытия на уровне генома будут актуальны на уровне лесных экосистем и могут явиться ключом для решения проблем устойчивости и продуктивности дубрав [35, 36, 10].
Разделение видов рода Quercus в подроды и секции
Подрод Quercus. Секция Quercus. Белые дубы (синонимы Lepidobalanus или Leucobalanus). Европа, Азия, северная Африка, Северная Америка. Короткие черешки; желуди созревают за 6 месяцев, желуди гладкие. Виды: Q. ajoensis, Q. alba, Q. aliena, Q. arizonica, Q. austrina, Q. berberidifolia, Q. boyntonii, Q. carmenensis, Q. chapmanii, Q. chihuahuensis, Q. cornelius-mulleri, Q. copeyensis, Q. dalechampii, Q. depressipes, Q. deserticola, Q. dilatate, Q. diversifolia, Q. douglasii, Q. dumosa, Q. durata, Q. engelmannii, Q. fabri, Q. faginea, Q. furuhjelmi, Q. fusiformis, Q. gambelii, Q. garryana, Q. geminata, Q. glaucoides, Q. grisea, Q. havardii, Q. hinckleyi, Q. hondurensis, Падуб Q., Q. insignis, Q. john-tuckeri, Q. laceyi, Q. lanata, Q. leucotrichophora, Q. liebmannii, Q. lobata, Q. lusitanica, Q. lyrate, Q. macrocarpa, Q. margarettae, Q. martinezii, Q. mohriana, Q. michauxii, Q. mongolica, Q. muehlenbergii, Q. oblongifolia, Q. oglethorpensis, Q. oleoides, Q. Pacifica, Q. peduncularis, Q. petraea, Q. polymorpha, Q. praeco, Q. prinoides, Q. prinus, Q. pubescens, Q. pungens, Q. robur, Q. морщинистый, Q. sadleriana, Q. sagraeana, Q. sebifera, Q. сравнения, Q. sinuate, Q. toumeyi, Q. turbinella, Q. vaseyana, Q. virginiana, Q. welshii [37].
Секция Mesobalanus. Европа, Азия, северная Африка. Черешки длинные; желуди созревают в течение 6 месяцев, желуди гладкие (тесно связанны с секцией Quercus и иногда включаемый в него). Виды: Q. canariensis, Q. зубчатый, Q. frainetto, Q. macranthera, Q. pontica, Q. pyrenaica, Q. vulcanica.
Секция Cerris. Европа, Азия, северная Африка. Черешки длинные; желуди, созревают в течение 18 месяцев, желудь от гладкого до немного опушенного. Виды: Q. acutissima, Q. alnifolia, Q. brantii, Q. calliprinos, Q. castaneifolia, Q. cerris, Q. coccifera, Q. franchetii, Q. infectoria, Q. ithaburensis, Q. libani, Q. macrolepis, Q. semecarpifolia, Q. suber, Q. trojana, Q. variabilis.
Секция Protobalanus. Промежуточные дубы. Юго-западные США и Северо-западная Мексика. Короткие черешки, желуди созревают за 18 месяцев. Виды: Q. cedrosensis, Q. chrysolepis, Q. palmeri, Q. tomentella, Q. vacciniifolia [37].
Секция Lobatae. (Erythrobalanus). Северная, Центральная и Южная Америка. Черешки длинные, желуди созревают за 18 месяцев. Виды: Q. acerifolia, Q. agrifolia, Q. albocincta, Q. arkansana, Q. buckleyi, Q. canbyi, Q. castanea, Q. coccinea, Q. costaricensis, Q. cualensis, Q. delgadoana, Q. depressa, Q. eduardii, Q. ellipsoidalis, Q. emoryi, Q. серповидный, Q. gravesii, Q. graciliformis, Q. georgiana, Q. hemisphaerica, Q. hintoniorum, Q. hirtifolia, Q. humboldtii, Q. hypoleucoides, Q. hypoxantha, Q. ilicifolia, Q. iltisii, Q. imbricaria, Q. incana, Q. inopina, Q. kelloggii, Q. laevis, Q. laurifolia, Q. laurina, Q. marilandica, Q. myrtifolia, Q. palustris, Q. phellos, Q. planipocula, Q. pumila, Q. rapurahuensis, Q. robusta Q. rysophylla, Q. rubra, Q. salicifolia, Q. sapotifolia, Q. shumardii, Q. tardifolia Q. texana, Q. velutina, Q. viminea, Q. wislizeni, Q. xalapensis.
Подрод Cyclobalanopsis. Восточная и Юго-восточная Азия. Они отличны от подрода Quercus. Желуди с отличительными чашками, имеющими сросшиеся кольца. Приблизительно 150 разновидностей. Виды: Q. острый, Q. albicaulis, Q. argentata, Q. argyrotricha, Q. augustinii, Q. austrocochinchinensis, Q. austroglauca, Q. bella, Q. blakei, Q. camusiae, Q. championii, Q. chapensis, Q. chevalieri, Q. chingsiensis, Q. chungii, Q. daimingshanensis, Q. delavayi, Q. delicatula, Q. dinghuensis, Q. disciformis, Q. edithiae, Q. elevaticostata, Q. fleuryi, Q. gambleana, Q. gemelliflora, Q. gilva, Q. glauca, Q. helferiana, Q. hondae, Q. hui, Q. hypophaea, Q. jenseniana, Q. jinpinensis, Q. kerrii, Q. kiukiangensis, Q. kouangsiensis, Q. lamellosa ,Q. lineata, Q. litoralis, Q. litseoides, Q. lobbii, Q. longinux, Q. lowii, Q. lungmaiensis, Q. merrillii, Q. morii, Q. motuoensis, Q. multinervis, Q. myrsinifolia, Q. neglecta, Q. ningangensis, Q. obovatifolia, Q. oxyodon, Q. pachyloma, Q. patelliformis, Q. pentacycla, Q. phanera, Q. poilanei, Q. salicina, Q. saravanensis, Q. schottkyana, Q. semiserrata, Q. sessilifolia, Q. sichourensis, Q. stenophylloides, Q. stewardiana, Q. subhinoidea, Q. subsericea, Q. sumatrana, Q. thorelii, Q. tomentosinervis, Q. treubiana, Q. xanthotricha, Q. Yingjiangensis [37].
Характеристика устойчивости видов рода Quercus Центральной России.
Для успешного роста и развития древесным растениям в климатических и экологических условиях Центральной России необходимо быть морозо-, засухоустойчивыми, устойчивости к болезням и вредителям [38, 39]. Результаты описания видов по параметрам устойчивости разных видов представлены в таблице 1.
Дуб черешчатый (Q. robur) – различают две фенологические разновидности: дуб черешчатый поздний (Q. robur var. tardiflora), ранний (Q. robur var. praecox). Ранняя форма страдает от поздних весенних заморозков, но более зимостойка. Сорта: «Compacta», «Menhir», «Facrist», «Fastigiata», «Salfast», «Siedlec», «Cucullata» [40, 41]. Дуб черешчатый высоко чувствителен к свету, под пологом материнского древостоя он не может нормально развиваться более 2-3 лет [42]. Он не переносит мокрые, грубогумусные кислые почвы, солонцы и солончаки. Для нормального развития почва должна быть плодородной, богатой органическими веществами, глубокой, свежей. Может расти на песке при достаточном увлажнении. Засухоустойчив, в поймах может переносить кратковременное затопление [43]. Особенности корневой системы дуба черешчатого позволяют использовать необходимые питательные вещества в труднодоступных для других древесных пород формах. Лимитирующим фактором на южной границе ареала является влагообеспеченность. В условиях лесостепи дубравы приурочены к повышенным элементам рельефа, изрезанных оврагами и балками [44].
Рис. 3. Филогенетическое дерево рода Quercus, построенное для дубов, произрастающих в Северной Америке, на основе данных AFLP анализа (2,932 полиморфизм длины амплифицированных фрагментов, основанный на 14 парах праймеров). Материалы AFLP анализа опубликованы авторами Pearse, S. and Hipp, Andrew L. в PNAS October 27, 2009 106 (43) 18097-18102; https://doi.org/10.1073/pnas.0904867106 (https://www.pnas.org/content/106/43/18097) [16].
Таблица 1
Параметры устойчивости разных видов рода Quercus
|
Вид |
Морозо- устойчивость |
Засухо- устойчивость |
Требования к почве |
Устойчивость к заболеваниям |
|
Дуб черешчатый (Q. robur) |
морозостойкость высокая, но страдает от поздних весенних заморозков |
+ |
Плодородная, богата органическими веществами |
подвержен мучнистой росе |
|
Дуб пушистый (Q. pubescens) |
- |
+ |
сухие, шиферные или глинистые почвы с большим содержанием извести |
устойчив к мучнистой росе |
|
Дуб зубчатый (Q. dentata) |
- |
относительно засухоустойчив |
требователен к минеральному и органическому богатству почвы |
устойчив к заболеваниям |
|
Дуб крупноплодный (Q. macrocarpa) |
+ |
+ |
умеренно требователен к почвенным условиям |
комплексная устойчивость к возбудителям |
|
Дуб монгольский (Q. mongolica) |
+ |
+ |
не требователен |
устойчив к мучнистой росе |
|
Дуб красный (Q. rubra) |
+ |
+ |
не требователен |
устойчив к болезням и вредителям дуба черешчатого |
|
Дуб белый (Q. alba)
|
недостаточно морозостоек |
+ |
не требователен к влажности почвы, хорошо переносит засоление |
устойчив к мучнистой росе |
|
Дуб двухцветный (Q. bicolor)
|
недостаточно морозостоек |
умеренно |
умеренно требователен |
устойчив к мучнистой росе |
|
Дуб каштанолистный (Q. castaneifolia) |
- |
+ |
среднетребователен к плодородию и влажности почвы |
комплексная устойчивость к возбудителям |
|
Дуб черепитчатый (Q. imbricaria) |
морозостоек до -30 оС |
+ |
не требователен |
невосприимчив к большинству болезней дуба черешчатого |
|
Дуб скальный (Q. petraea) |
менее зимостоек, чем дуб черешчатый |
+ |
среднетребователен к плодородию и влажности почвы |
восприимчив к мучнистой росе (10-50% кроны) |
|
Дуб крупнопыльниковый (Q. macranthera) |
сравнительно зимостоек |
+ |
среднетребователен к плодородию почвы |
устойчив к мучнистой росе |
|
Дуб пробковый (Q. suber) |
- |
- |
не требователен |
относительно устойчив к мучнистой росе |
Обозначение: «+» - признак хорошо выражен, «-» - признак не выражен. Материалы для таблицы взяты из источников 39, 40, 41.
Дуб пушистый (Q. pubescens) – Распространен в Молдавии, в горном Крыму и на Кавказе. Растет на сухих, преимущественно южных склонах, на шиферной или глинистой почве с большим содержанием извести. Очень свето- и теплолюбив, засухоустойчив и незимостоек. Леса и заросли д. пушистого выполняют чрезвычайно важные горно-мелиоративные, почвозащитные и водоохранные функции [40].
Дуб зубчатый (Q. dentata) – в средней полосе кустарник до 2 м, сильно подмерзает. Сорта: «Pinnatifida», «Carl Ferris Miller» [41].
Дуб крупноплодный (Q. macrocarpa) – морозостоек [41].
Дуб монгольский (Q. mongolica) – в своём ареале морозостоек, при интродукции на северо-запад повреждается весенними заморозками и зимними морозами [40].
Дуб красный (Q. rubra) – морозостоек, устойчив к болезням и вредителям дуба черешчатого, успешно интродуцируется в центральной части России, применяется при создании лесных культур и как декоративное, парковое дерево. Сорта: «Haaren», «Magic Fire», «Rocket» [40, 41].
Дуб белый (Q. alba) – родом с востока Северной Америки. Растет в лесах вместе с другими видами дуба и карий, на различных почвах, но лучше на глубоких, богатых, хорошо дренированных, известняковых; на севере ареала распространяется не выше 200 м над ур. моря, на юге до 1500 м над ур. моря. Растет быстро, довольно засухоустойчив, недостаточно морозостоек. В культуре с 1819 года [40, 41, 45].
Дуб двухцветный (Q. bicolor) – светолюбив, умеренно требователен к почвенным условиям. Предпочитает плодородные, влажные, дренированные, суглинистые почвы со слабокислой или нейтральной реакцией.
Зимостойкость снижена, в Москве подмерзают побеги и ветви. В природе двуцветный дуб нередко растёт рядом с дубом крупноплодным (Quercus macrocarpa). В результате формируются гибриды. Двуцветный дуб является одним из наиболее важных видов белых дубов для лесной промышленности. Кроме того, этот вид стал широко использоваться в ландшафтной архитектуре, поскольку относительно нечувствителен к пересадкам [40, 46].
Дуб каштанолистный (Q. castaneifolia) – один из важнейших лесообразователей Восточного Закавказья (Ленкорань), где образует чистые древостои или растет в смеси с дзельквой, парротией, грабом. Свето- и теплолюбив, незимостоек, среднетребователен к плодородию и влажности почвы. Отличается ценнной древесиной и высокой декоративностью [40]. В России введён в культуру в 1830 году в Никитском саду. Много плодоносящих особей в парках Сочи, Владикавказа. На Северном Кавказе значительные насаждения под Пятигорском.
Дуб черепитчатый (Q. imbricaria) – морозостоек до -30 оС, невосприимчив к большинству болезней дуба черешчатого [41].
Дуб скальный (Q. petraea) - по долговечности сходен с дубом черешчатым, но менее светолюбив, более теплолюбив и менее зимостоек, среднетребователен к плодородию и влажности почвы. В районах контактов с дубом черешчатым образует гибриды с варьирующимися морфологическими признаками, сочетающими в себе биологические и экологические особенности исходных видов [40].
Дуб крупнопыльниковый (Q. macranthera) – очень светолюбив, сравнительно зимостоек, засухоустойчив, нетребователен к плодородию почвы [40].
Дуб пробковый (Q. suber) – живет до 300 лет. Очень свето- и теплолюбивый, засухоустойчивый. Лучше всего растет на почвах легкого механического состава. Районы естественного произрастания находятся в Средиземноморье. В СССР культивировался на Черноморском побережье Крыма и Кавказа как ценный пробконос и декоративное парковое дерево [40].
Естественная межвидовая гибридизация дубов возможна в местах пересечения ареалов произрастания, полученные гибриды сочетают в себе эколого-биологические особенности обоих видов [40]. В нашей стране искусственная гибридизация впервые проводилась в 1932 году А.И. Колесниковым, скрещивались дуб черешчатый и дуб крупноплодный, полученные гибриды отличались быстрым ростом [47].
Наиболее распространенный в европейской части России вид – это дуб черешчатый.
Дубы являются очень ценной лесообразующей породой. Именно поэтому проводились неоднократные исследования по интродукции видов из этого рода в различные условия. К настоящему времени дубы успешно интродуцированы во многие регионы России. На территории Алтайского края дуб черешчатый был завезён в конце XIX – начале XX вв. Наиболее устойчивые и продуктивные древостои были сформированы в условиях низкогорья, где дуб черешчатый по скорости роста опережал дуб монгольский [48]. В Санкт-Петербурге и Ленинградской области род Quercus широко культивируется в лесопарковом хозяйстве и является наиболее долговечным из всей местной и интродуцированной флоры [49]. В условиях южной лесостепи Омской области успешно интродуцированы дуб черешчатый и дуб монгольский, по большей части используются в городском озеленении [50]. Дуб красный (Q. rubra) наиболее перспективный вид для интродукции в центральной России и странах ближнего зарубежья. Хорошо растёт и плодоносит по всему ареалу дуба черешчатого и выходит за его пределы. В Беларуси рассматривается как инвазионный вид и включен в перечень «Агрессивные виды диких животных и дикорастущих растений на территории Республики Беларусь» [51, 52, 53]. Дуб северный в условиях Брянской области по сравнению с аборигенным дубом черешчатым имеет более продолжительный период вегетации и в благоприятные года за сезон может формироваться два прироста по высоте. Широкий уровень видовой фенологической изменчивости может говорить о высоком адаптивном потенциале [54, 55]. Также на территории центральной России и стран ближнего зарубежья возможно выращивание следующих видов рода: дуб черепитчатый, двухцветный, северный, крупноплодный, каштановый. Дуб черешчатый (Q. robur) успешно интродуцирован в Западной Сибири, в предгорьях Алтая образует высокопродуктивные насаждения [56]. Также возможно выращивание дуба черешчатого в условиях южной лесостепи [57]. Восточнее Республики Тыва возможно внедрение морозоустойчивых и неприхотливых к почвенным условиям видов, дуб белый и дуб красный. Дуб монгольский хорошо растёт и плодоносит на юге Западной Сибири и в европейской части России [53]. Среди интродуцированных видов есть те, которые обладают большей комплексной устойчивостью к болезням: дуб черепитчатый, двухцветный, северный, крупноплодный, каштановый, красный [58].
Значение и применение рода Quercus.
Промышленное применение. Дубовые леса являются источником ценной древесины, превосходящей древесину сосны, березы, в дубравах заготавливается сырье для кожевенной промышленности, желуди дуба служат семенным материалом при создании культур [4]. Применение древесины дуба очень разнообразно. В истории кораблестроения дуб использовался для создания шпангоутов и килей. Больше всего ценились Казанские дубы [59]. В вагоностроении для внешней и внутренней отделки, для изготовления сельскохозяйственных машин. В строительстве гидротехнических сооружений, требующих повышенной прочности и стойкости к загниванию. В настоящее время используется в бочарном, фанерном, строгальном производстве [60]. В мебельном производстве дуб ценится за красивую структуру, прочность и долговечность [61]. Является эталоном в изготовлении напольных покрытий [62]. Д. пробковый - Q. suber используется для получения пробки. Кора и древесина содержат дубильные вещества (танниды), используемые для дубления кож. Высушенную кору молодых ветвей и тонких стволов дуба черешчатого применяют как вяжущее средство в виде водного отвара для полоскания при воспалительных процессах полости рта, зева, глотки, а также для примочек при лечении ожогов. Жёлуди идут на суррогат кофе и на корм для свиней и некоторых других сельскохозяйственных животных. Листья дуба выделяют фитонциды, убивающие кишечную флору [63, 64].
Экологическое значение. Дуб используется в полезащитном лесоразведении, интенсивно выделяет кислород. Обладает высокими эстетическими качествами, используется в озеленении, например, дуб каштанолистный (Q. castaneifolia) разводят в садах и парках как декоративные растения [65].
Дубы на ряду с другими древесными породами, являются частью экологического каркаса городов, выполняют водоохранную, противоэрозионную, природоохранную, рекреационную, и эстетическую функции [66, 67].
Заключение
Анализ зарубежных и российских исследований генетики и интродукции рода Quercus показал:
- для рода Quercus составлены генетические карты, которые обеспечивают 90% охват генома;
- генетический анализ позволил уточнить филогенетические связи и разделить род на подроды Euquercus (от 320 до 354 видов) и Cyclobalanopsis (76 видов) и 6 секциях, основные из которых: группа Erythrobalanus (красный дуб), Lepidobalanus (белый дуб), группа Cerris;
- для вида Quercus robur секвенирован, собран и аннотирован геном. Охарактеризовано около 26 000 генов, подсчитано, что 50% из 750 млн пар нуклеотидов гаплоидного генома состоит из повторяющихся элементов. Геном дуба черешчатого является основой для изучения биологии и эволюции разных видов рода Quercus;
- дубы формируют климатипы, которые имеют разнонаправленные показатели, связанные с устойчивостью к факторам абиотической природы (засуха, пожары, заморозки);
- расшифровка генома позволила выяснить, что долгожительство и устойчивость дубов во многом базируется на дупликации R-генов устойчивости к патогенам, и генам метаболического пути, кроме этого, свой вклад в адаптивный потенциал вносят соматические мутации апикальных меристем побегов, которые могут передаваться генеративным тканям и, как следствие, потомству;
- в большинстве случаев дубы являются экологическими доминантами, поэтому открытия на уровне генома будут актуальны на уровне лесных экосистем и могут являться ключом для решения проблем устойчивости и продуктивности дубрав;
- высокая экологическая пластичность видов, их устойчивость к факторам биогенной и абиогенной природы позволяет проводить успешную интродукцию во многие регионы России.
1. Menitsky, Y.L. Oaks of Asia. USA. - Enfield (NH): Science Publishers, 2005. - 549 p.
2. Quercus portal. A european genetic and genomic web resources for Quercus https://w3.pierroton.inra.fr/QuercusPortal/index.php?p=BIODIVERSITY.
3. Булыгин Н.Е. Дендрология. М., 1985 280 с. Деревья и кустарники СССР. М.; Л., 1951 Т. 2 С. 422-493.
4. Бугаев, В.А., Мусиевский, А.Л., Царалунга, В.В. Дубравы европейской части России / В.А. Бугаев, А.Л. Мусиевский, В.В. Царалунга // Известия ВУЗов. «Лесной журнал». 2004. № 2. С. 7-13. - URL: https://cyberleninka.ru/article/n/dubravy-evropeyskoy-chasti-rossii (дата обращения: 15.12.2020).
5. Plomion, C. et al. Oak genome reveals facets of long lifespan / C. Plomion // Nature Plants. - 2016. - 4. - P. 440-452. - DOIhttps://doi.org/10.1038/s41477-018-0172-3.
6. Klekowski, E. Mutation rates in mangroves and other plants / E. Klekowski // Genetica. - 1998. -102-103: 325-331. - DOIhttps://doi.org/10.1023/A:1017026907407
7. Padovan, A. et al. Differences in gene expression within a striking phenotypic mosaic Eucalyptus tree that varies in susceptibility to herbivory / A. Padovan // BMC Plant Biol. 2013. - 13. - p.29. - DOIhttps://doi.org/10.1186/1471-2229-13-57.
8. Tobias, P.A., Guest, D.I. Tree immunity: growing old without antibodies / P.A. Tobias, D.I. Guest // Trends Plant Sci. - 2014. - 19(6):367-70. Epub 2014 Feb 18. PMID: 24556378. - DOIhttps://doi.org/10.1016/j.tplants.2014.01.011.
9. Cavender-Bares, J., Reich, P.B. Shocks to the system: community assembly of the oak savanna in a 40-year fire frequency experiment / Cavender-Bares J., Reich P.B. // Ecology. - 2012. - 93. - P. 52-69. - DOIhttps://doi.org/10.1890/11-0502.1.
10. Cavender-Bares, J. Diversification, adaptation, and community assembly of the American oaks (Quercus), a model clade for integrating ecology and evolution / J. Cavender-Bares // New Phytologist. - January 2019. - V. 221. - I. 2. - P. 669-692. - DOIhttps://doi.org/10.1111/nph.15450.
11. Folan, W.J., Gunn, J., Eaton, J.D., Patch R.W. Paleoclimatological patterning in southern Mesoamerica / W.J. Folan, J. Gunn, J.D. Eaton, R.W. Patch // Journal of Field Archaeology. - 1983. - 10. - p. 453- 468. - DOIhttps://doi.org/10.2307/529468.
12. Valencia, S.A. Diversidad del genero Quercus (Fagaceae) en Mexico / S.A. Valencia // Bol. Soc. Bot. Mex. - 2004. - V. 75. - P. 33 - 54.
13. Nixon, K.C. The genus Quercus in Mexico. In Ramammoorthy / K.C. Nixon, et al. // Biological diversity of Mexico: origins and distribution. - 1993. - P. - 447-458. - ISBN 019506674X, 9780195066746.
14. Menitsky, Y.L. Oaks of Asia. USA. - Enfield (NH): Science Publishers, 2005. - 549 p. - ISBN: 1-57808-229-3. 2005.
15. Flora Europaea. Revised Edition. - Cambridge: Cambridge University Press, 1993. - 581 p. - ISBN-13: 9780521153669.
16. Pearse, S. and Hipp, Andrew L. Phylogenetic and trait similarity to a native species predict herbivory on non-native oaks Ian / S. Pearse and Andrew L. Hipp // PNAS October 27. - 2009. - 106 (43). - 18097-18102. - DOIhttps://doi.org/10.1073/pnas.0904867106.
17. Quercus portal. A european genetic and genomic web resources for Quercus https://w3.pierroton.inra.fr/QuercusPortal/index.php?p=BIODIVERSITY
18. Kremer, A., M. Fagaceae: comparative Genetic Mapping in Fagaceae. / A.M. Kremer, et al. // Forest Trees. - 2007. - V. 5. - P. 161-187. - DOIhttps://doi.org/10.1007/978-3-540-34541-1_5.
19. Manos, P.S. Phylogenetic analyses of “higher” Hamamelidiae based on plastid sequence data / P.S. Manos and K.P. Steele // Amer. J. Bot. -1997. - V. 84. - P. 1407-1419. - DOIhttps://doi.org/10.2307/2446139.
20. Xu, L.A. Diversite de l’ADN chloroplastique et relations phylogénétiques au sein des Fagacees et du genre Quercus. - Nancy: These Universite Henri Poincare, 2004. - 129 p.
21. Barreneche, T. A genetic linkage map of Quercus robur L. (pedunculate oak) based on RAPD, SCAR, microsatellite, minisatellite, isozyme and 5S rDNA markers / T. Barreneche, et al. // Theor Appl Genet. - 1998. - V. 97. -P. 1090 - 1103. - DOIhttps://doi.org/10.1139/g05-091.
22. Grattapaglia, D. Genetic linkage maps of Eucalyptus grandis and Eucalyptus urophylla using a pseudo test-cross mapping strategy and RAPD markers / D. Grattapaglia, R. Sederoff // Genetics. - 1994. - V. 137. - P. 1121-1137. - PMCID: PMC1206059.
23. Barreneche, T. Comparative mapping between Quercus and Castanea using simple-sequence repeats (SSRs) / T. Barreneche et al. // Theor Appl Genet. - 2004. - V. 108. - P. 558-566. - DOIhttps://doi.org/10.1007/s00122-003-1462-2.
24. Quercus portal. A european genetic and genomic web resources for Quercus https:// w3.pierroton.inra.fr/QuercusPortal/index.php?p=GENETIC_MAPPING
25. Bakker, E.G. Towards molecular tools for management of oak forests. Wageningen: PhD, Alterra, 2001. - 114 p.
26. Oak genom. http://www.oakgenome.fr/.
27. Faivre-Rampant, P. et all. Analysis of BAC end sequences in oak, providing insights into the composition of the genome of this keystone species / P. Faivre-Rampant, I. Lesur, C. Boussardon, F. Bitton, C. Bodénès, G. Le Provost, H. Berges, S. Fluch, A. Kremer, Plomion // BMC Genomics. - 2011. - 12. - p. 292. - DOIhttps://doi.org/10.1186/1471-2164-12-292.
28. Guichoux, E. et all. Outlier loci highlight the direction of introgression in oaks / E Guichoux, P Garnier-Géré, L Lagache, T Lang, C Boury, RJ Petit // Molecular ecology. - 2013. - 22. - P. 450-462. - DOIhttps://doi.org/10.1111/mec.12125.
29. Lepoittevin, C., Single-nucleotide polymorphism discovery and validation in high density SNP array for genetic analysis in European white oaks / C. Lepoittevin, C. Bodenes, E. Chancerel, L. Villate, T. Lang, I. Lesur, C. Boury, F. Ehrenmann, D. Zelenica, A. Boland, C. Besse, P. Garnier-Gere, C. Plomion, A. Kremer // Mol Ecol Res. - 2015. -15:1446-59. - DOIhttps://doi.org/10.1111/1755-0998.12407.
30. Plomion, C., et all. Decoding the oak genome: public release of sequence data, assembly, annotation and publication strategies / Plomion C, Aury JM, Amselem J, Alaeitabar T, Barbe V, Belser C, Bergès H, Bodénès C, Boudet N, Boury C, Canaguier A, Couloux A, Da Silva C, Duplessis S, Ehrenmann F, Estrada-Mairey B, Fouteau S, Francillonne N, Gaspin C, Guichard C, Klopp C, Labadie K, Lalanne C, Le Clainche I, Leplé JC, Le Provost G, Leroy T, Lesur I, Martin F, Mercier J, Michotey C, Murat F, Salin F, Steinbach D, Faivre-Rampant P, Wincker P, Salse S, Quesneville H, Kremer A // Mol Ecol Res. - 2016. - 16. - p. 254-265. - DOIhttps://doi.org/10.1111/1755-0998.12425.
31. Plomion, C., Aury, JM., Amselem, J. et al. Oak genome reveals facets of long lifespan / C. Plomion, JM. Aury, J. Amselem, et al. // Nature Plants. - 2018. - 4. - 440-452. - DOIhttps://doi.org/10.1038/s41477-018-0172-3.
32. Sork, V.L. et al. First draft assembly and annotation of the genome of a California endemic oak Q. lobata Née (Fagaceae) / V.L. Sork et al. // G3. - 2016. - 6. - p. 3485-3495. - DOIhttps://doi.org/10.1534/g3.116.030411.
33. Schmid-Siegert, E. et al. Low number of fixed somatic mutations in a long-lived oak tree / E. Schmid-Siegert, et al. // Nature Plants. - 2017. - 3. - р. 926-929. - DOIhttps://doi.org/10.1038/s41477-017-0066-9.
34. Ramos, A.M. et al. The draft genome sequence of cork oak / A.M. Ramos et al. // Sci. Data. - 2018. 5:180069. - DOIhttps://doi.org/10.1038/sdata.2018.69.
35. Gailing, O. Interspecific gene flow and maintenance of speciesintegrity in oaks / O. Gailing, A.L. Curtu // Annals of Forest Research. - 2014. - 57(5). - р. 18. - DOIhttps://doi.org/10.15287/afr.2014.171.
36. Gailing, O., Genetic and genomicapproaches to assess adaptive genetic variation in plants: forest trees as a model / O. Gailing, B. Vornam, L. Leinemann, R. Finkeldey // Physiologia Plantarum. - 2009. - 137. - р. 509-519. - DOIhttps://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2009.01263.x.
37. Knowledgr. http://ru.knowledgr.com/00121325/СписокРазновидностейQuercus
38. Козловский, Б.Л., Результаты интродукционного испытания видов рода Quercus. L. в ботаническом саду ЮФУ / Б.Л. Козловский, М.В. Куропятников, О.И. Федоринова // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о земле». - 2016. - № 2. - С. 53 - 58.
39. Хвасько, А. В. Устойчивость различных видов и форм дуба к наиболее распространенным заболеваниями / А. В. Хвасько, С. А. Румянцев // Труды БГТУ. Сер. Лесное хозяйство. - Минск : БГТУ, 2011. - № 1 (139). - С. 258-260.
40. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин; Агропромиздат. - С-Пб, 1991. https://search.rsl.ru/ru/record/01001274301 (дата обращения: 01.12.2020).
41. Коновалова, Т.Ю. Атлас декоративных деревьев и кустарников [Текст] / Т. Ю. Коновалова, Н. А. Шевырёва. - Москва: Фитон XXI, 2018. - 336 с.: цв. ил.; 25 см.; ISBN 978-5-906811-45-5. https://search.rsl.ru/ru/record/01009602263. (дата обращения: 02.12.2020).
42. Лосицкий, К.Б. Восстановление дубрав / К.Б. Лосицкий; Сельхозиздат. - М, 1963. - 359 с. https://search.rsl.ru/ru/record/01006321066. (дата обращения: 02.12.2020).
43. Высоцкий, Г.Н. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания на окружающее пространство: учение о лесной пертиненции / Г.Н. Высоцкий; Л: Гослесбумиздат. - М, 1950. - 104 с. https://www.booksite.ru/fulltext/rusles/vysocki/text.pdf. (дата обращения: 23.11.2020)
44. Харченко, Н.А. О естественном возобновлении дуба черешчатого под пологом материнского древостоя / Н.А. Харченко, Н.Н. Харченко // Лесотехнический журнал. - 2013. - № 4. - С. 42-53. Библиогр.: с. 53 (11 назв.). - DOIhttps://doi.org/10.12737/2179.
45. Энциклопедия декоративных садовых растений http://flower.onego.ru/kustar/quercus.html. (дата обращения: 05.12.2020).
46. Питомник. В мире растений. https://www.drevo-spas.ru/derevja/dub-dvuhcvetnij.html. (дата обращения: 05.12.2020).
47. Хелпикс. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого https://helpiks.org/8-93680.html (дата обращения: 07.12.2020).
48. Маленко, А.А. К вопросу о выращивании дуба черешчатого в сухой степи (Алтайский край) / А.А. Маленко, Е.С. Ширяева // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - № 8. - С. 54-58. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/k-voprosu-o-vyraschivanii-duba-chereshchatogo-v-suhoy-stepi-altayskiy-kray (дата обращения: 14.12.2020).
49. Веденяпина, А.В. Состояние дуба черешчатого в ботаническом саду БИН РАН / Е.Г. Веденяпина, А.В. Волчанская, Н.В. Лаврентьев, Г.А. Фирсов // Вестник Удмуртского университета. - 2015. - № 6. - С. 43-50. - Библиогр.: с. 49 (15 назв.).
50. Барайщик, Г.В. Выращивание дуба черешчатого (Q. robur) в условиях южной лесостепи омской области / Г.В. Барайщук, А.С. Казакова, Н.Ю. Шевченко, А.А. Гайвас // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2016. - № 3. - С. 13-19. - Библиогр.: с. 18 (9 назв.).
51. Агрессивные чужеродные виды диких животных и дикорастущих растений на территории Республики Беларусь / Ин-т экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси. -Минск, 2008. - 44с.
52. Черкасс, Е.В. Популяция дуба красного в Беловежской пуще / Е.В. Черкасс, О.В. Морозов // Труды БГТУ. №1. Лесное хозяйство. - 2012. - № 1(148). - С. 127-129. - Библиогр.: с. 129 (5 назв.).
53. Малеев, В. П., Соколов, С. Я. Род 6. Q. - Дуб L. // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Ред. тома С. Я. Соколов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 444-446. - 612 с. http://uipmgu.ru/catalog/item28.html. (дата обращения: 02.12.2020).
54. Граборов, А.В. Особенности сезонного развития дуба северного в Брянской области / А.В. Граборов, В.И. Шошин // Лесотехнический журнал. - 2014. - № 4. - С. 83-92. - Библиогр.: с. 90 -91 (12 назв.). - DOIhttps://doi.org/10.12737/8444 55. Шошин, В.И. О введении дуба северного в подпологовые культуры Брянского лесного массива / В.И. Шошин, А.В. Граборов // Лесотехнический журнал. - 2014. - № 2. - С. 122-127. - Библиогр.: с. 127 (11 назв.).- DOIhttps://doi.org/10.12737/4516.
55. Чижов, Б.Е. Стратегия интродукции дуба черешчатого в Западной Сибири с учетом его эктопического ареала / Б.Е. Чижов, М.В. Глухарева, Д.И. Бобров // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - № 10. - С. 63-68. - ISSN 1996-4277.
56. Барайщук, А.С. Выращивание дуба черешчатого (Q. robur) в условиях южной лесостепи Омской области / Г.В. Барайщук, А.С. Казакова, Н.Ю. Шевченко, А.А. Гайвас // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2016. - № 3. - С. 13-19. - Библиогр.: с. 18-19 (9 назв.).
57. Хвасько, А.В. Устойчивость различных видов и форм дуба к наиболее распространенным заболеваниям / А.В. Хвасько, С.А. Румянцев // Труды БГТУ. №1. Лесное хозяйство. - 2011. - № 1(139). - С. 258-260. Библиогр.: с. 260 (4 назв.). - ISSN 1683-0377.
58. Лупанова, Е.М. Некоторые аспекты организации и технологий лесного хозяйства в России XVIII в / Е.М. Лупанова // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2015. - № 3(345). - С. 142-165. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nekotorye-aspekty-organizatsii-i-tehnologiy-lesnogo-hozyaystva-v-rossii-xviii-v (дата обращения: 14.12.2020).
59. Андреев, Н. В. Основы лесного хозяйства и деревянного домостроительства : учебное пособие / Н. В. Андреев ; ПГТУ.- Йошкар-Ола, 2015. - 212 с.
60. Мухурова, Е.А. Разработка рационального плана раскроя бревен на черновые мебельные заготовоки целевого назначения / Е.А. Мухурова, С.В. Шетько // Труды БГТУ. №2. Лесная и деревообрабатывающая промышленность. - 2012. - № 2(149). - С. 140-143. - Библиогр.: с. 143 (6 назв.).- ISSN 1683-0377
61. Кошелева, Н.А. Улучшение эксплуатационных свойств древесины лиственных пород с целью расширения области ее применения / Н.А. Кошелева, Д.В. Шейкман // Труды БГТУ. №2. Лесная и деревообрабатывающая промышленность. - 2014. - № 2(166). - С. 235-237. - Библиогр.: с. 237 (2 назв.).
62. Михин, В.И. Формирование защитных насаждений из дуба черешчатого в Центральном Черноземье России / В.И. Михин, Е.А. Михина // Лесотехнический журнал. - 2018. - № 4. - С. 109-117. Библиогр.: с. 116 (10 назв.). - DOIhttps://doi.org/10.12737/article_5c1a321965cf38.69751554
63. Карташова, Н.П. Ландшафтно-экологическая оценка территории больницы (на примере городской больницы г. Воронежа) / Н.П. Карташова, А.С. Селиванова // Лесотехнический журнал. - 2017. - № 2. - С. 128-134.
64. Дуб // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978.
65. Григорьевская, А.Я. Флора дубрав городского округа город Воронеж: биогегографический, экологический, природоохранный аспекты: монография / А.Я. Григорьевская, Д.С. Зелепукин; Издательство им. Е.А. Болховитинова. - Воронеж, 2013. - 260 с. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/flora-voronezhskogo-gorodskogo-okruga-gorod-voronezh-biogeograficheskiy-landshaftno-ekologicheskiy-istoricheskiy-aspekty (дата обращения: 13.12.2020)
