Воронеж, Воронежская область, Россия
В последние годы проявляется большой интерес к патогенным новообразованием у растений и их возбудителям. Это объясняется возможностями их использования в различных сферах окружающей среды и охватывает биологические аспекты природных и искусственных экосистем в нормальном и нарушенном состоянии, а также оценку и прогнозирование природных циклов биологически активных веществ, способность экосистем к самоочищению, оценку положительного воздействия человека на природу. Именно поэтому для сохранения и развития нормального функционирования природных экосистем крайне важно выяснить действительное значение природных факторов и развития процессов галлообразования в природных экосистемах, а также действительные масштабы антропогенного воздействия в них. Это особенно важно, когда нарушения природной среды в лесопарковых зонах достигли больших уровней и носят критический характер. Одну из важных частей проблемы в биологическом аспекте представляет оценка прогнозирование природной среды в лесопарковых зонах, поэтому возникает необходимость рассмотрения взаимоотношений между древесными насаждениями в лесопарковых зонах и возбудителями патологических новообразований, а так же необходимо выяснить какая существует взаимосвязь между древесными насаждениями и возбудителями патологических новообразований.
патологические новообразования, лесопарковая зона, дубовые орехотворки, тератогены, галоген.
Введение
Предлагается рассмотреть на примере дубовых орехотворок, которые обитают на дубе черешчатом в лесопарковой зоне г. Воронежа. Дуб черешчатый на объекте исследований представлен двумя формами: ранораспускающийся и позднораспускающийся. Поэтому в зависимости от видовой принадлежности дуба его заселяют разные виды орехотворок, которые являются одним из многочисленных представителей патологических новообразований. Трудности в исследовании и кажущуюсямалоактуальность этого вопроса в процентах объясняет его малоизученность, ведь возбудители галлов, в которых и развиваются дубовые орехотворки, и паразитарных тератоморф во многих систематических группах особенно распространены среди насекомых Hymenoptera [4,11]. Проблема галлогенеза имеет огромный интерес с точки зрения физиологии развития и экспериментальной морфологии растений. Связь паразитарных тератоморф с растением –хозяином заключается в возможности питаться тканями высших растений. Ведь эта связь возникла у них не случайно, а на определенном этапе пищевой специализации [6]. Галлы дубовых орехотворок открыто доступны для наблюдения, сравнительно легко диагностируются, и ориентируясь на них, легче заметить изменения в состоянии окружающей среды, чем прослеживать эти изменения непосредственно на растительном покрове или в геофизических средах. Обоснованием для выбора именно этих представителей дендрофильных насекомых является то, что они как биоиндикаторы окружающей среды наиболее перспективны ввиду того, что тесная связь существующая между ними и окружающими их условиями среды делает возможным использование их в качестве показателей этих условий.
Современные проблемы загрязнения зеленых зон крупных городов включают состояние и воздействие на человека городской и производственной среды, а также геохимические и биологические аспекты, нормативные характеристики природных экосистем в нормальном или нарушенном состоянии. Оценка, прогнозирование состояния природной среды зеленых зон крупных городов в биологическом плане составляет одну из ведущих и сложных частей проблемы загрязнения, особенно возрастает в связи с тем, что общество решительно настроено на еще большую интенсификацию производства и эксплуатацию природных ресурсов. В связи с этим мониторингу загрязнения лесопарковых зон уделяется первостепенное внимание.
Возбудители листовых галлов характеризуются определенной привязанностью к определенным листьям, занимающим определенное место в листовой серии, на ветви каждого порядка и в каждой их формации листьев пределах кроны [10]. Характерной особенностью является скорость развития личинок орехотворок, которая связана с адаптацией к срокам дифференциацией тканей и вегетации листьев, пораженных видов растений.
Дубовые орехотворки (Cynipoidea) в большей степени приурочены к позднораспускающейся формации дуба, тогда как ранораспускающейся формы дуба не поражаются орехотворками или поражаются в незначительной степени [1]. В данном случае наблюдается явная зависимость между процессом развития яиц орехотворок и их устойчивостью к воздействию низких температур, с одной стороны, и процессами формировании почек дуба и устойчивостью деревьев к холоду в начале развития с другой стороны [7]. Сильная зависимость сроков развития тератогенови галогенов от фенологии растений-хозяев позволяет своевременно, в оптимальные сроки, применять соответствующие меры борьбы. Среди Cynipoidae возбудителями патогенных новообразований является виды из родов Andricus (безволосые),Сynips(волосистые), Diplolepis (мохноногие), Neurorterus (гладкоспинные). Наибольшее число видов связано с различными видами дуба.
Материалы и методы
Объектом исследований является порослевые дубравы зеленой зоны г. Воронежа. Основные сборы галогенов проводились на территории Правобережного и Левобережного лесничеств ВГЛТУ, а так же в районах других лесхозов, которые наиболее подвержены негативному воздействию факторов рекреационной дигрессии. Орехотворки, обитающие на дубе (дубовые орехотворки), лишь спорадически привлекали внимание. Методика сбора галогенов соответствовали рекомендациям О.П. Негробова и В.Б. Голуба. Наблюдения за развитием орехотворок проводились в полевых и лабораторных условиях.
Встречаемость орехотворок определялась в осенний период до выпадения снега по галлам в лесной подстилке, выражалась частотой нахождения учитываемых особей на пробных площадках в долях единицы. Размер учетных площадок – 1.
,
где, F (frequency) – встречаемость орехотворок, n – число учетных площадок, на которых обнаружен то или иной вид орехотворок, N – общее число учетных площадок.
Обилие орехотворок определялось как среднее число особей (галлов) на единицу учета (1 
лесной подстилки):
где,A (abundance) – показатель обилия орехотворок, m – число особей (галлов того или иного вида орехотворок, обнаруженных на определённой группе учетных площадок), N – число учетных площадок.
Оценка уровня биологического разнообразия проводилась по формуле Шеннона:
где,H – уровень биологического разнообразия, измеряемый в битах, i – учитываемые источники биоразнообразия изучаемой лесной экосистемы, 
– вероятность их проявления, n – число учтенных источников биоразнообразия.
Таблица 1
Сравнительная заселяемость дубовыми орехотворками рано- и позднораспускающихся деревьев дуба череcчатого.
|
Виды орехотворок |
Фенологические расы Q. robur |
|
|
ранняя |
поздняя |
|
|
Diplolepisquercusfolii Яблоковидная орехотворка |
++++ |
++ |
|
Neuroterusnumismalis Нумизматическая орехотворка |
++++ |
++ |
|
Andrieustestaceipes Конусовидная орехотворка |
|
+ |
|
Andricus inflator Почковая орехотворка |
+++ |
+++ |
|
Andricusfecundator Шишковидная орехотворка |
+++ |
++ |
|
Diplolepislongiventris Волосистая полосатая орехотворка |
+++ |
|
|
Neuroterusalbipes Дисковидная (лепёшковидная) орехотворка |
+++ |
++ |
|
Biorhiza pallid Корневая орехотворка |
+++ |
++ |
|
Andricuscallidoma Стебельчатая орехотворка |
++ |
|
|
Andricuscurvator Стягивающая орехотворка |
++ |
|
|
Сумма |
27 + |
14 + |
(собственные экспериментальные данные и вычисления автора)
Минимальное необходимое число наблюдений, необходимое для получения статистически достоверных результатов:
где,n- минимально необходимое число наблюдений, 
% - коэффициент изменчивости, t – показатель доверенности, k – принятая точность проводимых исследований.
Результаты и обсуждения
В порослевых дубравах зелёной зоны г. Воронежа дуб черешчатый, как известно, представлен двумя расами – ранораспускающейся и позднораспускающейся. Уже в ходе лесопатологических обследований было установлено, что отдельные виды орехотворок к расовым особенностям дуба относятся избирательно. Более точная информация представлена в следующей таблице 1.
Наглядно приведенные в таблице данные представлены на следующем рисунке 1.
Как следует из приведенной таблицы 1, дубовые орехотворки в порослевых дубравах зелёной зоны г. Воронежа заселяют как рано- так и позднораспускающиеся деревья дуба черешчатого, но в целом явное предпочтение отдают первой расе. Лишь конусовидная орехотворка отмечена только на корнях позднораспускающегося подроста дуба черешчатого.
Анализируя по данному вопросу литературные данные, следует отметить, что позднораспускающаяся форма может предпочтительно поражаться Neuroterusquercusfassarum, N. Numismalis, N. Laceniusculus, Cynipslongiventris, C. Quercus, Andricustestacupes, в то время как и на ранораспускающейся расе дуба черешчатого может преобладать Andricuscurvate [3]. В то же время существует и мнение [3], что орехотворки в большой степени приурочены к позднораспускающимся формам дуба, тогда как распускающиеся формы – не поражаются или поражаются в незначительной.
Приведенные материалы позволяют утверждать, что специфичность является одним из наиболее характерных признаков возбудителей патологических новообразований. Она проявляется вне зависимости от того, на каких растениях – хозяевах эти паразитические организмы обитают, к каким жизненным формам последние принадлежат и каков их ареал [2].
Различия в поражаемости различных видов дуба дубовыми орехотворками несравнимы в данных условиях, поскольку представительство дуба черешчатого и интродуцированных видов дуба очень различны.
Однополые поколения отличаются большей топической специфичностью, чем обоеполые [10,11].
Глубокая связь видов Cynipoidae– фитофагов с растениями – хозяевами имеет следствием зависимость процесса становления их специфичности от онтогенетических особенностей растений-хозяев. Свидетельством зависимости являются отличия в их избирательности по отношению к растениям с различной фенологией развития, например, разные формы дуба по срокам распускания. Цикл развития орехотворок изучался в тесной связи с фенологическим развитием растения-хозяева – дуба черешчатого.
Выживаемость орехотворок в сильной мере зависит от совпадения фактических циклов развития орехотворок и их основного хозяина – дуба черешчатого. Задержка цветения дуба или распускание листьев ведут к массовой гибели орехотворок. Полное совпадение циклов ведёт к массовому размножению орехотворок, что особенно характерно для нумизматической орехотворки.
Большинство вредителей галлообразователей характеризуется узкой топической специфичностью, а так же адаптирована к многим особенностям из-за хозяев-растений [6].
Наблюдается явная зависимость между процессом развития яиц орехотворок и их устойчивостью к воздействию низких температур, с одной стороны, и процессами формирования почек дуба и устойчивостью деревьев к холоду в начале развития, с другой стороны [7], сильная зависимость сроков развития тератогенов и галогенов от фенологии растений – хозяев, позволяет своевременно, в оптимальные сроки, применять соответствующие меры борьбы [2, 8].
Учетные деревья брались в участках с разной степенью дигрессии, в основном это 3 и 4.
Сравним данные 1949 г. с годами проведенных нами исследований.
В 1949 г. поздняя форма дуба выделялась не только числом пораженных деревьев, но и исключительным обилием галлом в них.
В 2015 ранняя форма дуба была поражена галлами рода Andricus – на 50%, а рода Diplolepis– на 66%.
Распространенность орехотворок по видам в лесопарковой зоне г. Воронежа наиболее распространенными видам орехотворок являются следующие:
Пробы были взяты в начале июня с ранней и поздней форм дуба в опытных объектах Животиновского, Правобережного лесничества лесопарковой зоны, а так же на отдельных участках с преобладанием дуба в Левобережном лесничестве. Все эти участки имели разный возраст спелости данных форм дуба [11].
Растение лишь локализует место поражения, резко повышая в частности содержание дубильных веществ в галле, не причиняя вреда развивающемуся насекомому.
Выдающийся энтомолог прошлого столетия Г.Я. Бей-Биенко писал: «Вредоносное значение галлообразователей обычно ничтожно вследствие чисто местной реакции растения». С этим нельзя согласиться, потому что в последние десятилетия уровень видового разнообразия орехотворок снизился, но увеличилась плотность популяций отдельных видов.
Учет на крупных модельных ветвях порослевого дуба черешчатого показал, что доля отмерших побегов от шишковидной орехотворки может достигать 12,6 % (таблица 2).
Поражаемость различных органов дуба орехотворками представлена в таблице 3.
Как следует из таблицы 3трофически наибольшее число видов орехотворок (8) связано с листьями дуба черешчатого, 3 вида – с почками; по одному виду отмечено на цветках и корнях, 2 вида – на стволе.
Сравним данные наших исследований с данными прошлых лет (данные профессора Положенцева П.А. и профессора Коровина Н.И. 1957 год) и выясним изменения состава дубовых орехотворок (таблица 4).
Значительное влияние на патогенность галлобразователя – шишковидной орехотворки оказывает уровень химического загрязнения среды обитания. При этом различия между процентом отмерших побегов в условиях фонового и низкого уровня загрязнения статистически не достоверны (tст = 2,5 < 3,8); между процентом фонового, среднего и высокого уровней загрязнения достоверны при уровне значимости 5% (tст> 3,8).
Таблица 2
Влияние химического загрязнения на долю отмерших побегов дуба, пораженных шишковидной орехотворкой
|
Уровень химического загрязнения насаждений |
% отмерших побегов из-за поражённости шишковидной орехотворки |
|
Высокий |
12,6 * |
|
Средний |
11,2* |
|
Низкий |
3,3n.s. |
|
Фоновый |
2,1 |
|
Примечание. α в отношение к фону: n.s. – нет различий, * 5%. |
|
(собственные экспериментальные данные и вычисления автора)
Таблица 3
Поражаемость различных органов дуба орехотворками
|
Виды орехотворок |
Поражаемые органы дуба черешчатого |
||||
|
Цветки |
Листья |
Почки |
Ствол |
Корни |
|
|
AndricuscallidomaHtd. (Стебельчатая) |
+ |
|
|
|
|
|
AndricuscurvatorHtd. (Стягивающая) |
|
+ |
|
|
|
|
AndricusinflatorHtd. (Почковая) |
|
|
+ |
|
|
|
Andricusfoecundatrix Нart. (Шишковидная) |
|
|
+ |
|
|
|
Andricusostreus Hart. (Устрицеобразная) |
|
+ |
|
|
|
|
Andricustestaceipis Hart. (Конусовидная) |
|
+ |
|
+ |
|
|
AndricustestaceipisОl. (Корневая) |
|
|
+ |
|
+ |
|
DiplolepisquercusfoliiL. (Яблоковидная) |
|
+ |
|
|
|
|
AndricuscallidomaHtd. (Стебельчатая) |
|
+ |
|
|
|
|
FrigonapsismegapteraParz. Большекрылая |
|
|
|
+ |
|
|
NeuroterusalbipesSchl.Лепешковидная |
|
+ |
|
|
|
|
NeuroterusnumismalesFourc. (Нумизматическая) |
|
+ |
|
|
|
|
Neuroterusquercus-baccarumL. (Виноградообразная) |
|
+ |
|
|
|
|
Число видов по поражаемым органам дуба черешчатого |
1 |
8 |
3 |
2 |
1 |
(собственные экспериментальные данные и вычисления автора)
Таблица 4
Число пораженных рано- и позднораспускающихся деревьев дуба черешчатого дубовыми орехотворками
|
Форма дуба |
Срок распускания листвы |
Число учетных деревьев |
Число пораженных деревьев |
||||
|
Andricus |
Diplolepis |
||||||
|
n |
% |
n |
% |
||||
|
ранняя |
1-6 V |
29 |
2 |
6,9 |
2 |
6,9 |
|
|
поздняя |
11-20 V |
31 |
20 |
20 |
23 |
74,2 |
|
|
В 1999 году |
|||||||
|
ранняя |
1015 V |
30 |
15 |
50 |
20 |
66 |
|
|
поздняя |
20-28 V |
34 |
9 |
45 |
5 |
21 |
|
|
В 2000 году |
|||||||
|
ранняя |
2-8 V |
60 |
40 |
66,6 |
50 |
83,3 |
|
|
поздняя |
10-23 V |
30 |
22 |
73,3 |
17 |
56,6 |
|
|
В 2001 году |
|||||||
|
ранняя |
1-6 V |
48 |
28 |
58,3 |
34 |
70,8 |
|
|
поздняя |
11-20 |
24 |
18 |
75 |
21 |
87,5 |
|
|
В 2019 году |
|||||||
|
ранняя |
12-18 V |
22 |
5 |
22.7 |
21 |
95.4 |
|
|
поздняя |
25-30 V |
44 |
15 |
34.0 |
6 |
36.3 |
|
(собственные экспериментальные данные и вычисления автора)
Таблица 5
Распределение обследованных экземпляров подроста дуба черешчатого, поражённых конусовидной орехотворкой, по степени жизнеспособности (V)
|
Параметры |
Число экз. |
% |
|
Всего обследовано экземпляров |
34 |
100 |
|
Их них поражено орехотворкой |
28 |
82,4 |
|
Распределение поражённых экземпляров по степени жизнеспособности, V |
|
|
|
Без внешних признаков угнетения |
2 |
7,1 |
|
Ослабленные |
3 |
10,7 |
|
Больные |
15 |
53,6 |
|
Отмирающие |
5 |
17,9 |
|
Мертвые |
3 |
10,7 |
(собственные экспериментальные данные и вычисления автора)
D.q - Diplolepisquercusfolii; N.n. - Neuroterusnumismalis;
A.t. - Andricustestaceipes; A.i. - Andricus inflator;
A.f. - Andricusfoecundatrix; D.l. - Diplolepislongiventris;
N.a. - Neuroterusalbipes; B.p. - Biorhiza pallida;
A.c. - Andricuscallidoma; A.cu. - Andricuscurvator
Рис. 1. Сравнительная заселяемость дубовыми орехотворками рано- и позднораспускающихся деревьев дуба черешчатого
(собственные экспериментальные данные и вычисления автора)
Поражаемость подроста дуба конусовидной орехотворкой в период исследований была высокой. Вероятно, это связано с тем, что подрост в исследуемых насаждениях был редким. В то же время сексуальное поколение орехотворки (на листьях дуба) широко распространено и постоянно продуцирует особей для заселения достаточно редко встречающихся экземпляров подроста дуба.
Проблемы в исследование галлообразователей и тератогеновэто определение структуры видовых популяций, т.к. среди них есть виды, особи которых в патологических новообразованиях развиваются одиночно.
В природных экосистемах лесопарковых зон, вред наносимый тератогенами, определяется их видовым качественным признаком. Что же касается дубовых орехотворок, то патогенное воздействие их на древостой невелико. Это можно отнести к другим узкоспециализированным родам. Действительно, на листьях дуба можно видеть значительные скопления галлов различных возбудителей без явных проявлений патологического состояния или угнетения этих листьев в целом [6].
Следует отметить, значительное влияние на патогенность тератогена и галогена оказывают экологические условия, истадии условий мест произрастания растений – хозяев [9].
Заключение
В лесопарковых зонах в сравнении с другими ландшафтами одним из важных воздействий на тератогены и галогены является рекреационная дигрессия, которая проявляется в загрязнение воздуха копотью, твердыми окислами и двигателями внутреннего сгорания. В результате изменяется трофический и ассимиляционный режим растений, очень чутко реагирует на присутствие в воздухе этих вредных веществ, в результате чего растения ослабляются и погибают.
1. Жиренко, Н. Г. Последствия массового поражения дубрав нумизматической и лепешковидной орехотворками в Теллермановском лесном массиве / Н.Г. Жиренко ;Лесоведение. - 2017. - № 4. - С. 303-310. Библиогр.: с. 304-306.
2. Карандина, С. Н. К вопросу об особенностях ранней и поздней рас дуба / С.Н. Карандина ; Ученые записки ЛГУ. Серия биологических наук. - 1950. - Вып. 25. - № 134. - С. 35-41.Библиогр.: с. 36-37.
3. Мигранов, М. Г. Орехотворки / М.Г. Мигранов ; В сборнике: Башкирская энциклопедия. В 7 томах.главный редактор : М.А. Ильгамов. Уфа. - 2008. - 551 с. Библиогр.: с. 129-133.
4. Слепян, Э. Я. Приобретение способности вызывать образование галлов / Э.Я. Слепян ;Энтомол. обозр. - Москва, 1961. - 10 с.Библиогр.: с. 6-9.
5. Стадницкий, Г.В., Бортник А. М. О дискретности популяций / Г.В. Стадницкий, А.М. Бортник ; Труды Московского лесотехнического института. - 1974. - №65. -С. 19-35. Библиогр.: с. 19-20.
6. Ширяева, Н. В.О путях защиты и сохранения лесных насаждений и коллекционных растений сочинского национального парка от инвазивных организмов / Н.В. Ширяева ; В сборнике: Устойчивое развитие особо охраняемых природных территорий. Сборник статей VI Всероссийской научно-практической конференции. - 2019. - С. 324-331. Библиогр.: с. 324-325.
7. Щуров, В. И., Бондаренко А. С., Вибе Е. Н., Радченко К. С., Семёнов А. В. Новые данные об инвазиях чужеродных насекомых-вредителей (Insecta:Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera) в лесах Северо-Западного Кавказа / В.И.Щуров , А.С. Бондаренко, Е.Н. Вибе, К.С. Радченко, А.В. Семёнов ; В сборнике: Экология: рациональное природопользование и безопасность жизнедеятельности. Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, с международным участием. Адыгейский государственный университет. - 2017. - С. 114-124. Библиогр.: с. 116-117.
8. Quesada-Moraga E., Munoz-Ledesma F. J., Santiago-Alvarez C. Systemic Protection of Papaver somniferum L. Against Iraellaluteipes (Hymenoptera: Cynipidae) by an Endophytic Strain of Beauveriabassiana (Ascomycota: Hypocreales) / E. Quesada-Moraga, F.J. Munoz-Ledesma, C.Santiago-Alvarez ;Environmental Entomology. - 2009. - Vol. 38, № 3. - P. 723-730.
9. Pujade-Villar J., Bellido D., Segú G., Melika G.Сurrent state of knowledge of Heterogony in Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea) / J. Pujade-Villar, D. Bellido, G.Segú, G.Melika ;SessióConjuntad'Entomologia. ICHN-SCL, Barcelona. - 2001. - № 11(1999). - P. 87-107.
10. Shouhani, H., Dousti A., Radjabi R., Zarei M. Application of ISSR to study the genetic diversity of honeybee (Apismellifera L.) populations in some areas of Iran / H. Shouhani, A. Dousti, R. Radjabi, M. Zarei ; J. BioSci. Biotech. - 2016. - Vol. 3(2). - Р. 127-137.
11. Xie, J.N., Guo J.J., Jin D.C., Wang X.J. Genetic Diversity of Sogatellafurcifera (Hemiptera: Delphacidae) in China Detected by Inter-Simple Sequence Repeats / J.N. Xie, J.J. Guo, D.C. Jin, X.J. Wang ; J. Insect Sci.- 2014. - Р. 233-245.
