г. Казань, Россия
г. Казань, Россия
г. Казань, Россия
г. Казань, Россия
г. Казань, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ББК 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
Цель исследования – выделить из коллекционных образцов озимой тритикале источники короткостебельности и высокой урожайности зерна для дальнейшего вовлечения их в селекционный процесс в условиях лесостепи Среднего Поволжья. Исследования проводили в 2013–2017 гг. на типичных серых лесных почвах. Материалом для исследования служили 93 образца озимой тритикале российской селекции, полученные из коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова. Стандарт – Башкирская короткостебельная. Погодные условия в годы изучения значительно различались. У изучаемого генофонда отмечено широкое генетическое разнообразие по высоте растений (65…136 см) и урожайности (277…579 г/м2). Согласно результатам дисперсионного анализа установлено значительное влияние генотипа и условий года на проявление этих признаков. Высота растений и урожайность зависели от обоих факторов и их взаимодействия, при этом первый признак практически в равной степени определялся как наследственностью сортов (46,1%), так и условиями среды (45,0%), а второй – в большей степени условиями выращивания (61,8%), при относительно небольшой доле фактора «генотип» (15,4%). Отмечена значительная вариация величин изучаемых показателей как по генотипам, так и по годам: коэффициент межсортовой вариации по средним значениям признаков урожайности зерна и высоты растений за 2013–2017 г. составил 15,0 и 17,2 % , с варьированием по годам 15,4…30,7% и 15,1…20,1 % соответственно. По результатам регрессионного анализа установлено, что внутри изучаемого генофонда наибольшую урожайность зерна формировали образцы с высотой растений 86…105 см. Выделены 13 источников короткостебельности с высотой растения ниже 80 см и 17 высокоурожайных образцов с урожайностью 515…579 г/м2. У этих генотипов превышение урожайности над стандартом Башкирская короткостебельная было достоверным и составило 33…97 г/м2, или 6,8…20,1 %. Наибольшей селекционной ценностью
озимая тритикале (xTriticosecale Wittmack), высота растений, урожайность, генотип, вариация, взаимодействие генотип-год
Создание тритикале (xTriticosecale Wittmack) – крупный экспериментальный формо- и видообразовательный процесс в эволюции хлебных злаков. Молодая, в сравнении с традиционными культурами, тритикале, обладая рядом ценных качеств, с каждым годом привлекает все большее внимание как селекционеров и генетиков, так и специалистов агропроизводства. Положительные свойства этой культуры – высокий потенциал продуктивности благодаря повышенной засухоустойчивости, а также многоплановость использования (продовольствие, корм, сырье для различных производств) [1, 2, 3]. Тритикале демонстрирует хорошую адаптацию к условиям ограниченного водоснабжения и плодородия почв (засоление, низкая величина pH, минеральная токсичность) [4]. В сравнении с мягкой пшеницей, она более устойчива к ржавчинам, септориозу, стеблевой и твердой головне, мучнистой росе, вирусным заболеваниям, зерновой нематоде и гессенской мухе. Но в тоже время культура более восприимчива к корневым гнилям, фузариозу и спорынье [5]. Потенциальная продуктивность современных российских сортов превышает 12 т/га [6].
Одно из отрицательных качеств тритикале – склонность к прорастанию зерна на корню в предуборочный период при провоцирующих погодных условиях (высокая влажность в сочетании с высокой температурой воздуха). Эта проблема усугубляется при полегании растений. Полегаемость не только важный агрономический показатель, который может оказать негативное влияние на урожайность и качество зерна. Это еще и важная селекционная характеристика, без которой невозможна результативная работа по созданию высокоурожайных сортов [7]. Несмотря на то, что поиск устойчивых к полеганию генотипов тритикале можно осуществлять и среди среднерослых и высокостебельных образцов, всё же селекционеры стремятся создавать короткостебельные сорта [8, 9].
Таким образом, создание высокопродуктивных сортов озимой тритикале, характеризующихся низкорослостью, – актуальный вопрос селекции как в России [10, 11], так и за рубежом [12, 13]. На сегодняшний день короткостебельность – одно из основных требований, предъявляемых к сортам интенсивного типа [14].
Цель исследования – охарактеризовать образцы озимой тритикале из коллекции ВИР по высоте растений и продуктивности и выделить источники короткостебельности и высокой урожайности зерна для дальнейшего вовлечения их в селекционный процесс.
Условия, материал и методы исследований. Экспериментальную работу проводили в Татарском НИИСХ ФИЦ КазНЦ РАН в 2013–2017 гг. Материалом для исследований служили 93 сортообразца озимой тритикале российской селекции, полученных из коллекции
ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова». Стандарт – Башкирская короткостебельная.
Закладку опытов, наблюдения, анализы, а также учет урожая проводили в соответствии с методическими указаниями по изучению коллекции ВИР [15].
Серая лесная почва опытного поля характеризовалась следующими агрохимическими показателями: содержание гумуса – 3,1 % (ГОСТ 26213-91); рН солевой вытяжки – 6,2 (ГОСТ 26483-85); содержание щелочно-гидролизуемого азота – 112,0 мг/кг (по Корнфилду); Р2О5 – 342 мг/кг; К2О – 56,5 мг/кг (ГОСТ 26207-84); гидролитическая кислотность – 1,6 м-экв./100 г (ГОСТ 26212-91).
Основной обработкой почвы на опытном участке в годы исследования была отвальная вспашка, предшественником выступал чистый пар. Комплексное минеральное удобрение (азофоска 19:19:19) вносили осенью под предпосевную культивацию (КПС-4) из расчета 30 кг д.в./га. Весной вносили аммиачную селитру из расчета 50 кг д.в./га. Посев осуществляли сеялкой ССФК-8М на делянках площадью 2,5 м2 нормой высева 5 млн всхожих семян/га в двукратной повторности. Сроки сева были оптимальными: 29 августа – 3 сентября. Высоту растений определяли в полевых условиях в период окончание цветения –начало формирования зерновки (18…27 июня) за исключением 2017 г. (12 июля). Полученные результаты обрабатывали методами дисперсионного и регрессионного анализов с использованием пакета программ Exсel.
Самое ранее возобновление весенней вегетации растений отмечали в 2016 г. – 8 апреля, а самое позднее – в 2017 г. (26 апреля). Наступление самой ранней и самой поздней даты полной спелости зерна так же наблюдали в эти же годы – 19 июля и 13 августа соответственно. В 2013–2015 гг. начало активной вегетации растений приходилось на 2 декаду апреля, а наступление фазы полной спелости зерна – на 3 декаду июля, что характерно для зоны исследований. В итоге продолжительность периода вегетации за 4 года изучения варьировала в небольшом интервале – 97… 104 дня, а в 2017 г. этот период увеличился до 110 дней. Анализ температурного режима и влагообеспеченности позволи выделить 2016 и 2017 гг. как альтернативные годы. Первый стал самым теплым с наибольшей суммой эффективных температур выше +5оС (на 250 оС больше нормы) и наименьшей суммой осадков (53% от среднемноголетнего количества), а второй, наоборот, характеризовался прохладной и влажной погодой (сумма эффективных температур была на 73оС меньше нормы, а сумма осадков равнялась 125 % от среднемноголетней). В итоге были получены соответствующие значения ГТК, характеризующие по шкале Г. Т. Селянинова 2016 г. как засушливый (0,40), а 2017 г. – как избыточно увлажненный (1,22), 2013 г. и 2015 г. можно отнести к годам с достаточным и нормальным увлажнением (0,88 и 1,03 соответственно), а 2014 г. – с недостаточным увлажнением (0,70) (табл. 1).
Анализ и обсуждение результатов исследований. Одним из немаловажных моментов, сдерживающих селекцию тритикале и широкое внедрение в производство, – отсутствие естественных центров генетического разнообразия и ограниченность генетических ресурсов. Экспериментально проверенный и экологически разнообразный исходный материал позволяет расширить генетическую основу вовлекаемых в скрещивание родительских форм.
Изученный набор отечественных коллекционных образцов озимой тритикале характеризуется значительной изменчивостью, как по высоте растений, так и по урожайности зерна (табл. 2). Размах варьирования между самыми низкорослыми и самыми высокорослыми образцами в зависимости от года составлял от 40…82 см (min) до 110…160 см (max). Коэффициент межсортовой вариации в годы исследований колебался в пределах 15,1…20,1 %. Средняя высота растений изменялась по годам от 71,4±1,5 см (2015 г.) до 111,6±1,8 см (2017 г.).
Средние значения признака значительно изменялись в зависимости от года исследования, что свидетельствует о значительном влиянии погодных условий на формирование продуктивности. Так, средняя урожайность варьировала в пределах 287,5±9,0 г/м2 (2014 г.) до 683,6±12,6 г/м2 (2017 г.). Относительно низкий коэффициент межсортовой вариации был отмечен в 2015 и 2017 гг. (15,4 % и 17,8 % соответственно). В остальные годы он составлял 23…31 %.
Проведённый дисперсионный анализ двухфакторного опыта по высоте растений (табл. 3) и урожайности зерна (табл. 4) подтверждает наличие существенных частных различий по факторам «генотип», «год» и их взаимодействия на изменчивость этих признаков. Влияние генотипа и года на изменчивость высоты растений было примерно одинаковым – 46,1 % и 45,0 %, в то время как изменчивость урожайности зерна в значительно большей степени зависело от фактора «год» – 61,8 %, при относительно небольшой доле фактора «генотип» – 15,4 %. Высокая доля влияния генотипа на изменчивость высоты растений свидетельствует о генетической обусловленности этого признака, и делает надежным выделение источников короткостебельности в изученной выборке образцов.
Необходимо учитывать, что варьирование урожайности генотипов по средам во многом определяется взаимодействием генотип - год. Этот параметр указывает на наличие в опыте разнонаправленных реакций сортов на условия среды и чем более они различаются, тем выше его величина. Для селекции этот показатель несет в себе ценную информацию, указывающую на возможность отбора уникальных генотипов со специфическими характеристиками адаптивных свойств растений. Доля влияния взаимодействия «генотип×год» достигла относительно большей величины по урожайности (20,0 %), чем по высоте растений (6,4 %) (см. табл. 4). С одной стороны, важно снижать величину генотип-средового взаимодействия и увеличивать эффект генотипа, обеспечивающий устойчивое формирование урожайности в разных средах. С другой стороны, взаимодействие генотип-год позволяет отбирать генотипы, адаптированные к конкретному месту и преобладающим условиям окружающей среды этого региона [16, 17, 18]. Следовательно, по урожайности есть шанс выбрать
реагирующие на улучшение условия возделывания, чем остальные. Также можно говорить и о том, что по высоте растений изученный набор коллекционных образцов озимой тритикале обладает низкой нормой реакции генотипов на изменения среды, устойчиво и предсказуемо проявляя свойственные каждому сорту значения признака за ряд лет.
Средняя высота растений варьировала от 65,2 до 135,6 см, а урожайность – от 277 до 579 г/м2. Из 93 коллекционных образцов 27 генотипов (29,0 %) характеризовались высотой растений в пределах 65…85 см, 42 образца (45,2 %) – 86…105 см, 24 генотипа (25,8 %) – 106…135 см. Распределение образцов по урожайности было следующим: 22 сорта (23,6 %) сформировали низкую урожайность 277…400 г/м2, 51 сорт (54,8 %) – среднюю 401…500 г/м2 и 20 сортов (21,6 %) – высокую 501…579 г/м2. Кривая распределения образцов по высоте растений сильно смещена влево относительно центральной точки оси ординат 100 см, а по урожайности график немного смещен вправо, относительно соответствующей центральной точки 428 г/м2. Таким образом, почти 70 % сортов находятся в зоне короткостебельности и больше половины (58,1 %) в зоне высокой урожайности – это положительный фактор с точки зрения подбора родительских пар для скрещивания (рисунок 1).
Принимая во внимание высокую генетическую обусловленность признака «высота растения», важно выяснить ее взаимосвязь с урожайностью зерна. По форме линии регрессии (рисунок 2) можно говорить о том, что в исследуемом генофонде наибольшую среднюю урожайность за 5 лет в условиях лесостепи Среднего Поволжья формировали образцы, высота растений которых находилась в пределах 86…105 см. В этой группе образцов отмечено наибольшее количество сортов (16 шт., или 17,2 %) с урожайностью выше 500 г/м2. При снижении или повышении высоты растений относительно этого интервала проявлялась тенденция к снижению урожайности образцов. Дальнейший анализ графика позволил выделить высокоурожайные образцы и за границами, так называемого центрального ядра. В группе низкорослых генотипов (ниже 85 см) выделены 3 с урожайностью выше 500 г/м2 и 8 с урожайностью 450…500 г/м2. В группе высокорослых генотипов (выше 105 см) только 1 образец превысил урожайность 500 г/м2 и только 3 характеризовались урожайностью на уровне 450…500 г/м2.
Проведенный анализ позволяет утверждать, что между высотой растений и урожайностью имеется сложная нелинейная корреляционная связь, на силу и направленность которой косвенным образом влияют также и другие признаки и свойства. Наличие в изучаемом наборе генотипов сочетающих в себе низкорослость и высокую урожайность, позволяет рассчитывать на успех селекции в направлении создания интенсивных сортов. Полученные данные согласуются с результатами исследований других ученых. Так, А.М. Медведев и Л.М. Медведева отмечают, что относительно короткостебельные образцы (длина стебля менее 90 см) не всегда формируют высокий урожай зерна [19]. В то же время В. Я. Ковтуненко и др. сообщают о возможности отбора короткостебельных форм с продуктивностью на уровне высокорослых образцов [20].
В качестве критерия короткостебельности нами выбрана высота растений менее 80 см (табл. 5). Такому критерию соответствовали 13 образцов-источников. По средней урожайности зерна за годы исследования 17 образцов имели значительное превышение над стандартным сортом Башкирская короткостебельная (482 г/м2). Их средняя урожайность зерна была свыше 514 г/м2, что позволяет нам рассматривать их в качестве источников высокой продуктивности.
Выделенные нами источники короткостебельности в основном уступают по урожайности зерна стандарту, что согласуется с данными регрессионного анализа (см. рисуник 2). Однако, среди короткостебельных генотипов можно выделить два – Трибун и Скиф, которые, наряду с низким стеблем, выступают источниками высокой урожайности зерна – 552 г/м2 и 532 г/м2 соответственно, при НСР05 = 29 г/м2 (табл. 6). Также можно отметить сорта Кентавр и Сотник, урожайность которых были на уровне стандарта (507 г/м2 и 447 г/м2 соответственно). Вышеназванные 4 образца также положительно отличаются более ранним наступлением фазы колошения, что указывает на их скороспелость, и массой 1000 зерен (45,4…46,2 г), кроме сорта Скиф – 39,9 г, у которого величина этого показателя находилась на уровне стандарта. Отрицательное их качество – значительно более низкое, чем у стандарта содержание белка в зерне (12,1…12,8 %, НСР05 = 0,4 %). Только у сорта Сотник величина этого показателя была на уровне Башкирской короткостебельной (табл. 6).
Нельзя не отметить тот факт, что стандартный сорт Башкирская короткостебельная за годы исследований показал хорошие результаты. Так, будучи относительно низкорослым (87,4 см), данный сорт формирует хорошую урожайность зерна (482 г/м2) в сочетании со средним уровнем белковости (13,3 %). По признаку зимостойкости все выделенные нами источники короткостебельности достоверно уступали Башкирской короткостебельной. Таким образом, мы считаем, что высокие значения основных хозяйственно-ценных признаков стандартного сорта Башкирская короткостебельная позволили нам выбрать из всей совокупности исследуемых генотипов наиболее ценные образцы.
Выводы. Пятилетнее исследование коллекционных образцов различного эколого-географического происхождения в контрастные годы, позволило объективно и всесторонне оценить исходный материал. Показано широкое генетическое разнообразие изучаемого генофонда озимой тритикале, состоящего из 93 образцов отечественного происхождения, по высоте растений (65…136 см) и урожайности (277…579 г/м2). Дисперсионный анализ степени влияния генотипа и условий года на проявление этих признаков коллекционных образцов показал зависимость результатов от контрастности изучаемых образцов и погоды. Высота растений и урожайность зависели от обоих факторов и их взаимодействия, при этом первый признак практически в равной степени определялся как наследственностью сортов (46,1%), так и условиями среды (45,0%), а второй – в большей степени условиями выращивания (61,8%), при относительно небольшой доле фактора «генотип» (15,4%). Отмечена значительная вариация значений изучаемых показателей как по генотипам, так и по годам. Выделены 13 источников короткостебельности (высота растений 80 см и менее) и 17 источников высокой урожайности зерна (урожайность зерна более 514 г/м2), показавших достоверное превышение над стандартом Башкирская короткостебельная (НСР05 = 3,8 см, НСР05 = 29 г/м2 соответственно). Наибольшую селекционную ценность показали сорта Трибун, Скиф, Кентавр, Сотник.
Cведения об источнике финансирования. Работа выполнена в рамках государственного задания: Мобилизация генетических ресурсов растений и животных, создание новаций, обеспечивающих производство биологически ценных продуктов питания с максимальной безопасностью для здоровья человека и окружающей среды. Номер регистрации: АААА-А18-118031390148-1.
1. Оценка коллекционных образцов озимой тритикале по зимостойкости и хозяйственно-биологическим показателям / С. И. Фомин, С. Н. Пономарев, М. Л. Пономарева и др. // Земледелие. 2019. № 3. С. 44-47.
2. Meale S. J., McAllister T. A. Grain for Feed and Energy // Triticale / ed. F. Eudes. Canada, Lethbridge: Springer, 2015. Pp. 167-188.
3. Wos H., Brzezinski W. Triticale for Food-The Quality Driver // Triticale / ed. F. Eudes. Canada, Lethbridge: Springer, 2015. P. 189-212.
4. Blum A. The abiotic stress response and adaptation of triticale (a review) // Cereal research communications. 2014. Vol. 42. No. 3. Pp. 359-375.
5. Аблова И. Б., Грицай Т. И. Исходный материал для селекции озимой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае // Пшеница и тритикале. Краснодар: Изд. «Советская Кубань», 2001. С. 337-351.
6. Об устойчивости озимой тритикале к полеганию в связи с высотой стебля, устойчивостью к стрессовым факторам и продуктивностью / А. М. Медведев, Н. Г. Пома, В. В. Осипов и др. // Зернобобовые и крупяные культуры. 2016. № 2 (18). С. 40-47.
7. Ковтуненко В. Я., Панченко В. В., Калмыш А. П. Короткостебельность линии ПРАГ 530 в селекции тритикале озимой // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2018. № 72. С. 184-189.
8. Evaluation of genomic approaches for marker-based improvement of lodging tolerance in triticale / W. Liu, W. L. Leiser, H. P. Maurer, et al. // Plant Breeding. 2015. Vol. 134. Pp. 416-422.
9. Phenotypic and genotypic analyses of diversity and breeding progress in European triticale (× Triticosecale Wittmack) / D. Losert, H. P. Maurer, J. J. Marulanda, et al. // Plant Breeding. 2017. Vol. 136. Pp. 18-27.
10. Куркиев К. У., Куркиев У. К. Новый исходный материал для селекции яровой гексаплоидной тритикале // Тритикале. Ростов-на-Дону: Изд. «Агентство Артель», 2008. С. 85-88.
11. Перспективные линии в селекции тритикале для условий Поволжья / Т. И. Дьячук, И. А. Кибкало, А. В. Поминов и др. // Зерновое хозяйство России. 2018. № 5 (59). С. 39-43.
12. Effect of a rye dwarfing gene on plant height, heading stage, and Fusarium head blight in triticale (×Triticosecale Wittmack) / R. Kalih, H. P. Maurer, B. Hackauf, et al. // Theoretical and Applied Genetic. 2014. Vol. 127. Pp. 1527-1536.
13. Triticale: A “New” Crop with Old Challenges / M. Mergoum, P. K. SinghR, J. Pena, et al. // Handbook of Plant Breeding. 2009. Vol. 3. Pp. 267-287.
14. Результаты изучения коллекции озимого тритикале в условиях Беларуси / С. И. Гриб, В. Н. Буштевич, Е. И. Позняк и др. // Земледелие и селекция в Беларуси. 2016. № 52. С. 245-251.
15. Мережко А. Ф. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: методические указания. СПб.: ГНЦ РФ ВИР, 1999. 81 с.
16. Lin C. S., Binns M. R. A method for analyzing cultivar×location×year experiments: a new stability parameter // Theor. Appl. Genet. 1988. Vol. 76. Pp. 425-430. doihttps://doi.org/10.1007/BF00265344.
17. Ceccarelli S., Cooper M., Hammer G. L. Positive interpretation of genotype by environment interactions in relation to sustainability and biodiversity // Plant Adaptation and Crop Improvement. Wallingford: CAB INTERNATIONAL, 1996. Pp. 467-486.
18. Величина и стабильность урожайности современного селекционного материала яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) из России и Казахстана / П. Н. Мальчиков, М. А. Розова, А. И. Моргунов и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019. Т. 22. №. 8. С. 939-950.
19. Медведев А. М., Медведева Л. М. Селекционно-генетический потенциал зерновых культур и его использование в современных условиях / Московское отделение ВИР им. Н.И. Вавилова. М.: Изд. «Тип Россельхозакадемии», 2007. 483 с.
20. Ковтуненко В. Я., Панченко В. В., Калмыш А. П. Селекционно-ценные признаки озимой тритикале с разным проявлением высоты растений // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2016. № 60. С. 108-112.
21. Medvedev A.M., Medvedeva L.M. Selektsionno-geneticheskiy potentsial zernovykh kultur i ego ispolzovanie v sovremennykh usloviyakh. [Selection and genetic potential of grain crops and its use in modern conditions]. / Moskovskoe otdelenie VIR im. N.I. Vavilova. M.: Izd. “Tip Rosselkhozakademii”, 2007. P. 483.
