сотрудник с 01.01.2018 по 01.01.2019
Мытищи, г. Москва и Московская область, Россия
сотрудник с 01.01.1998 по настоящее время
пгт Белоозерский, г. Москва и Московская область, Россия
сотрудник с 01.01.2004 по настоящее время
Мытищи, г. Москва и Московская область, Россия
с 01.09.2014 по настоящее время
Москва, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
Деревья лиственницы польской являются одними из наиболее ценных среди лесных пород как в естественных условиях произрастания, так и в условиях интродукции. Однако при этом ее таксономический статус до конца не решен вследствие схожести по морфологическим признакам с лиственницами европейской и сибирской. Нами проведен сравнительный анализ данных видов лиственниц по морфологическим признакам шишек и хвои. Исследования проводились в условиях интродукции в центре европейской части России. Нами представлено среднее значение признака (Xср ± Sx) и степень его варьирования (V %). Достоверность различия между выборками по данным признакам определялась на основании вычисления критерия t Стьюдента. В результате нами выявлено, что лиственница польская имеет более мелкие шишки и достоверно отличается от лиственниц европейской и сибирской по всем исследованным признакам (длина шишек, ширина шишек, число чешуй в шишках, длина хвои). Данные результаты указывают на обособленность лиственницы польской, однако эта закономерность может выражаться не только при отнесении лиственницы польской в ранг самостоятельного вида – Larix polonica Racib., но и в качестве подвида лиственницы европейской (Larix decidua var. polonica (Racib. ex Wóycicki) Ostenf. & Syrach).
лиственница польская, лиственница европейская, интродукция, изменчивость
Введение
Лиственница польская произрастает в Польше, Словакии, Румынии и на Украине.
Многие исследователи указывали на схожесть лиственницы польской по внешнему виду с лиственницей европейской и сибирской, вследствие чего самостоятельность данного вида не признавалась.
Так, О.Г. Каппер [1] указал на отличительные особенности лиственницы польской от лиственницы европейской и сибирской в том числе в том, что шишки у нее мельче, чем у последних, длиной 1,5-2,5 см.
В то же время Е.Г. Бобровым [2] указывается на гибридное происхождение лиственницы польской: так как близкие виды перекрестно-опыляющихся растений рядом не растут, то очевидно (по Боброву, 1972), что L. polonica совмещает в себе признаки L. decidua и L. sibirica и L. polonica как вид морфологически не отчетлива.
А.И. Ирошников [3] описывает лиственницу польскую как подвид лиственницы европейской (L. decidua Mill. subsp. Polonica (Racib.) Domin), автор также указал на исключительно мелкие шишки. Также автором приведены доказательства того, что «трактовка лиственницы польской как гибридного комплекса является плодом фантазии».
При этом лиственницы польская и европейская являются одними из самых ценных интродуцентов как в России, так и за рубежом.
M. Litkowiec, A. Lewandowski и J. Burczyk [4], описывая лиственницу польскую как подвид лиственницы европейской, указывают, что она является одним из наиболее ценных быстрорасту-щих лесных деревьев в Польше, относительно ус-тойчивых к раку лиственницы. В Центральной Рос-сии особенно перспективной породой считается лист-венница европейская [5, 6, 7, 8]. В. Снешкене [9], проводя исследования в Литве, также отмечает, что хороший рост и успешную адаптацию показывают именно лиственницы европейская и польская, при этом автор указывает их в ранге двух разных видов. Они, как заключает В. Снешкене, являются самыми перспективными видами лиственницы в лесах на юго-западной части Литвы.
Однако статус лиственницы польской до конца не решен. Так, многими авторами, в том числе С.С. Штукиным и др. [10], указывается, что «противоречия исследователей в определении таксонометрического ранга лиственницы польской отнюдь не случайны. В связи с этим в высшей степени важно обращать внимание на морфологи-ческие особенности лиственницы польской». Также авторами указывается, что морфологически она отличается от европейской и больше напоминает лиственницу сибирскую.
В связи с этим, целью настоящей работы является установление достоверности отличий лиственницы польской от лиственницы европейской и лиственницы сибирской по морфологическим признакам шишек и хвои.
Научной новизной является проведение сравнительного анализа данных пород в условиях интродукции в Москве и Подмосковье.
Объектами исследования являются:
- лиственница польская в Ивантеевском дендрологическом саду (г. Ивантеевка);
- лиственница европейская в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина (г. Москва);
- лиственница сибирская в Ивантеевском дендрологическом саду (г. Ивантеевка).
В Ивантеевском дендрологическом саду выращивается три группы лиственницы польской, по 9 растений в каждой. Семена лиственницы получены в 1949 г. из Варшавы. Семена были высеяны в интродукционном отделении. Весной 1952 г. трехлетки лиственницы польской посажены в экспозицию дендрария. Начало вегетации, как и ее конец, проходит у лиственницы польской позднее, чем у лиственницы сибирской, и совпадает с фенофазами лиственницы европейской. Высота деревьев в возрасте 27 лет 14-18 м, диаметр 13-21 см. Единичное семеношение отмечено с
8-летнего возраста, не ежегодное [11].
Лиственница европейская (Larix decidua Mill) в Главном ботаническом саду г. Москвы – с 1953 г. 38 экземпляров выращены из семян, полученных из Курника (Польша), Санкт-Петербурга, Хабаровска, Пензы. В озеленении Москвы встречается широко [12].
Группа деревьев лиственницы сибирской в Ивантеевском дендрологическом саду находится в квартале 10. Выращена из семян, собранных с зеленошишечной формы этого вида в Иркутском лесхозе [11]. Средний возраст деревьев на момент обследования – 65 лет.
Материалы и методы исследования
Исследовались морфологические признаки шишек и хвои: длина шишек, ширина шишек, число чешуй в шишках, длина хвои. Всего по каждому из показателей использовалось 100 образцов.
В результате исследования представлены средняя величина признака (Xср ± m), его наибольшее и наименьшее значение (Xmax и Xmin соответственно), среднее квадратическое отклоне-ние для выборки (б), коэффициент вариации признака (V) и показатель точности опыта (P).
На основании полученных коэффициентов вариации устанавливалась степень варьирования признака по шкале изменчивости признаков, составленной С.А. Мамаевым [13, 14]. Если уровень индивидуальной изменчивости низкий или очень низкий, то выборка однородна по данному признаку и признак может считаться присущим всему виду или форме [13].
Точность опыта считается удовлетворитель-ной, если численное значение данного показателя (P) не превышает 5 %. Если показатель точности больше 5 %, то рекомендуется увеличить число наблюдений или число повторностей.
Достоверность различий между выборками определялась по критерию Стьюдента (t) [15, 16]. Табличный критерий t0,05 для всех сравниваемых показателей равен 2,0.
Результаты и обсуждение. На основании исследования индивидуальной изменчивости лиственниц польской, европейской и сибирской мы провели их сравнительный анализ по морфо-логическим признакам шишек и хвои, отображенный в табл. 1-8.
Из табл. 1 видно, что средняя длина шишек лиственницы польской ниже, чем у лиственниц европейской и сибирской (на 61 и 45 % соответ-ственно). Эти выводы совпадают с результатами исследования данных лиственниц в естественных условиях произрастания, на что указывал, например, О.Г. Каппер [1].
Признаки варьируются на среднем и высоком уровне.
Из табл. 2 видно, что лиственница польская значимо отличается по длине шишек от лиственниц европейской и сибирской. Причем, согласно данной таблице, лиственница европейская и сибирская по данному признаку ближе друг к другу, чем к лиственнице польской.
Из табл. 3 видно, что средняя ширина шишек лиственницы польской также ниже, чем у лиственниц европейской и сибирской (на 19 и 25 % соответственно). Данный признак показывает среднюю вариацию у всех объектов исследования.
По ширине шишек лиственница польская значимо отличается от прочих объектов исследования. При этом, по нашим исследованиям, лиственницы европейская и сибирская снова оказались ближе друг к другу по данному признаку, чем к лиственнице польской.
Таким образом, из данной таблицы видно, что число чешуй в шишках лиственницы польской ниже, чем у лиственницы европейской (на 38 %), но превосходит лиственницу сибирскую по данному признаку (на 16 %).
У всех объектов исследования данный признак варьируется на среднем уровне.
По признаку число чешуй в шишках лиственница польская наиболее близка к лиственнице сибирской, однако все отличия носят значимый характер.
Таблица 1
Сравнительный анализ изменчивости лиственницы польской, европейской и сибирской по длине шишек
|
Вид |
Xmax, мм |
Xmin, мм |
Xср ± m, мм |
б, мм |
V, % |
P, % |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
30 |
11 |
20,6 ± 0,39 |
± 3,9 |
18,9 |
1,9 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
52 |
17 |
33,1 ± 0,64 |
± 7,8 |
23,7 |
1,9 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
41 |
16 |
29,9 ± 0,46 |
± 5,59 |
18,7 |
1,5 |
(собственные вычисления)
Таблица 2
Значимость разности между средней длиной шишек лиственницы польской, европейской и сибирской
|
Порода |
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
|
16,68 |
15,42 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
16,68 |
|
4,06 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
15,42 |
4,06 |
|
(собственные вычисления)
Таблица 3
Сравнительный анализ изменчивости лиственницы польской, европейской и сибирской по ширине шишек
|
Вид |
Xmax, мм |
Xmin, мм |
Xср ± m, мм |
б, мм |
V, % |
P, % |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
29 |
9 |
20,1 ± 0,40 |
± 4,0 |
20,0 |
2,0 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
33 |
14 |
23,9 ± 0,37 |
± 4,5 |
19,0 |
1,6 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
35 |
14 |
25,1 ± 0,33 |
± 4,08 |
16,2 |
1,3 |
(собственные вычисления)
Таблица 4
Значимость разности между средней шириной шишек лиственницы польской, европейской и сибирской
|
Порода |
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
|
6,97 |
9,64 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
6,97 |
|
2,42 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
9,64 |
2,42 |
|
(собственные вычисления)
Таблица 5
Сравнительный анализ изменчивости лиственницы польской, европейской и сибирской по числу чешуй в шишках
|
Вид |
Xmax, мм |
Xmin, мм |
Xср ± m, мм |
б, мм |
V, % |
P, % |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
49 |
27 |
37,8 ± 0,50 |
± 5,0 |
13,3 |
1,3 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
64 |
32 |
52,1 ± 0,59 |
± 7,2 |
13,9 |
1,1 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
45 |
16 |
31,8 ± 0,49 |
± 5,95 |
18,7 |
1,5 |
(собственные вычисления)
Таблица 6
Значимость разности между средним числом чешуй в шишках лиственницы польской, европейской и сибирской
|
Порода |
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
Лиственница европейская (ГБС им. Н.В. Цицина) |
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
|
18,49 |
8,57 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
18,49 |
|
26,47 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
8,57 |
26,47 |
|
(собственные вычисления)
Таблица 7
Сравнительный анализ изменчивости лиственницы польской, европейской и сибирской по длине хвои
|
Вид |
Xmax, мм |
Xmin, мм |
Xср ± m, мм |
б, мм |
V, % |
P, % |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
37 |
16 |
26,6 ± 0,69 |
± 0,49 |
18,4 |
1,8 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
53 |
10 |
31,6 ± 0,70 |
± 7,0 |
22,2 |
2,2 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
38 |
12 |
24,1 ± 0,43 |
± 5,29 |
21,9 |
1,8 |
(собственные вычисления)
Таблица 8
Значимость разности между средней длиной хвои лиственницы польской, европейской и сибирской
|
Порода |
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
Лиственница европейская (ГБС им. Н.В. Цицина) |
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
|
Лиственница польская (Ивантеевский дендросад) |
|
5,09 |
3,07 |
|
Лиственница европейская (ГБС имени Н.В. Цицина) |
5,09 |
|
9,13 |
|
Лиственница сибирская (Ивантеевский дендросад) |
3,07 |
9,13 |
|
(собственные вычисления)
По длине хвои мы наблюдали схожую тенденцию, что и при исследовании числа чешуй в шишках. Лиственница польская уступает листвен-нице европейской (на 19 %) и превосходит по дан-ному показателю лиственницу сибирскую (на 9 %). При этом по максимальной длине хвои листвен-ница польская несколько уступает прочим объек-там исследования.
Данный признак варьируется на среднем и высоком уровне, что может затруднять использо-вание его в диагностических целях.
Согласно табл. 8, лиственница польская оказалась снова ближе, как и в предыдущем случае, к лиственнице сибирской. Все отличия носят значимый характер.
Выводы
Таким образом, исследования лиственницы польской в условиях интродукции подтверждают сведения многих авторов о том, что ее шишки меньше, чем у лиственниц европейской и сибирской.
При исследовании индивидуальной измен-чивости шишек и хвои лиственницы польской нами установлена средняя вариация по всем исследованным признакам, что позволяет считать полученные показатели присущими данному виду или форме.
При этом лиственница польская значимо отличается по данным признакам как от лиственницы европейской, так и от лиственницы сибирской. Данный вывод может говорить о таксономической самостоятельности лиственницы польской. Однако данная самостоятельность может выражаться и в качестве подвида лиственницы европейской.
1. Каппер, О. Г. Хвойные породы / О. Г. Каппер. - Москва - Ленинград : Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.
2. Бобров, Е. Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров. - Ленинград : Наука, 1972. - 96 с.
3. Ирошников, А. И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А. И. Ирошников. - Москва : ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.
4. Litkowiec, M. Genetic status of Polish larch (Larix decidua subsp. polonica (Racib. Domin)) from Chełmowa Mountain: implications for gene conservation / M. Litkowiec, A. Lewandowski, J. Burczyk // Dendrobiology. - 2018. - Vol. 80. - P. 101-111.
5. Мерзленко, М. Д. Лесокультурно-лесоводственные особенности уникального типа лесных культур лиственницы европейской / М. Д. Мерзленко, А. А. Коженкова, В. А. Брынцев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2016. - № 12 (146). - С. 50-54.
6. Яблоков, А. С. Культуры лиственницы и уход за насаждениями / А. С. Яблоков. - Москва : Гослестехиздат, 1934. - 128 с.
7. Тимофеев, В. П. Лесные культуры лиственницы / В. П. Тимофеев. - Москва : Лесная промышленность, 1977. - 216 с.
8. Мельник, П. Г. Географическая изменчивость лиственницы в фазе приспевания / П. Г. Мельник, Н. Н. Карасев // Вестник московского государственного университета леса - Лесной вестник. - 2012. - № 1. - С. 60-73.
9. Снешкене, В. Болезни лиственницы (Larix Mill.) в Литве / В. Снешкене // Проблемы лесной фитопатологии и микологии : матер. IX Междунар. конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Н.И. Федорова, [19-24 октября 2015]. - Минск ; Москва ; Петрозаводск : БГТУ, 2015. - С. 198-201.
10. Штукин, С. С. Сохранность и продуктивность лесных культур лиственницы польской, созданных на раскорчеванной вырубке / С. С. Штукин, П. И. Волович, А. С. Клыш // Труды БГТУ. - Минск : БГТУ, 2015. - № 1 (174). - С. 107-110.
11. Ивантеевский дендрологический сад ВНИИЛМ (каталог) / сост.: А. С. Яблоков, М. И. Докучаева ; науч. ред. Н. В. Котелова. - Москва, 1976. - 88 с.
12. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН : 60 лет интродукции / отв. ред. А. С. Демидов ; Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. - Москва : Наука, 2005. - 586 с.
13. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. - Москва : Наука, 1973. - 284 с.
14. Погиба, С. П. Методы количественной генетики в лесной селекции / С. П. Погиба, Г. А. Курносов, Е. В. Казанцева. - Москва : МГУЛ, 1999. - 31 с.
15. Свалов, Н. Н. Вариационная статистика / Н. Н. Свалов. - Москва : Лесная промышленность, 1977. - 177 с.
16. Урбах, В. Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / В. Ю. Урбах. - Мосвка : Медицина, 1975. - 297 с.
