АКСЕЛЕРАЦИЯ ЛАБОРАТОРНЫХ КРЫС: СИНТЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДАННЫХ ЗА СТОЛЕТИЕ В АСПЕКТЕ ВОЗМОЖНОЙ СВЯЗИ С РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬЮ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Цель: Обзорно-синтетическое исследование опубликованных данных о росте и развитии лабораторных крыс (беспородные белые, Wistar и Long–Evans) в зависимости от периода их разведения начиная с 1906 г. Материал и методы: Для расчетов и обобщающего анализа использовали литературные данные о динамике роста и возрастных периодах крыс. Результаты: Обнаружена акселерация по показателям возраст – масса тела для линейных животных: в условиях полных диет ad libitum крысы современного периода сейчас растут в несколько раз быстрее, чем животные разведения 1906–1932 гг. Для беспородных крыс зарегистрирована только тенденция к акселерации. В широком временном диапазоне за более чем столетие для самцов Wistar выявлена обратная линейная корреляция между годом разведения животных и возрастом (в неделях) наступления пубертатного периода (по тесту Спирмена: r = –0,952; p = 0,00026; по критерию Пирсона: r = –0,950; p = 0,0003). Отмечалась также прямая корреляция между массой тела крыс на момент наступления половой зрелости и годом их разведения (по тесту Спирмена: r = 0,975; p = 0,005; по критерию Пирсона: r = 0,927; p = 0,023). Обсуждаются возможные причины акселерации лабораторных крыс, которые вряд ли аналогичны факторам, предположительно вызывающим известную «акселерацию роста» у человека (изменения в естественном и искусственном освещении, эффект гетерозиса, улучшение социально-гигиенических условий, рост потока информации, потепление климата, изменение геомагнитного или радиационного фона и пр.). По-видимому, помимо вероятности специальной и/или подсознательной селекции в течение столетия, стимуляция акселерации крыс может объясняться «увеличением жизненного пространства и ресурсов» вследствие улучшения стандартов содержания животных в современный период (меньшее число животных в клетке или вообще индивидуальное содержание). На нелинейных животных такие стандарты могут распространяться по экономическим соображениям в меньшей степени. Выводы: Показано, что опубликованные даже 30 с небольшим лет назад и, тем более, 50 лет назад, физиологические, анатомические, возможно, поведенческие и прочие стандарты и закономерности для линейных крыс, включая, вероятно, и радиочувствительность, следует с осторожностью переносить на животных нынешнего разведения.

Ключевые слова:
линейные и беспородные крысы, Wistar, Long–Evans, акселерация роста, пубертатный период, масса тела, радиочувствительность
Список литературы

1. Koch E.W. Die Akzeleration und Retardation des Wachstums und ihre Beziehungen zum Erreichbaren Hochstalter des Menscher // Dtsch. Gesundheitsw. 1953. Vol. 8. № 49. P. 1492-1501.

2. Волкова В.Г. Акселерация населения. - М.: Изд-во МГУ. 1988. 70 с.

3. Есаков С.А. Возрастная анатомия и физиология (курс лекций) - Ижевск: ГОУВПО «Удмуртский государственный университет». 2010. 196 с.

4. Лазинская О.В. Морфологические особенности развития коры головного мозга крыс при экспериментальной акселерации // Дис. ... канд. биол. наук. Дальневосточный государственный медицинский университет Минздрава РФ. Хабаровск. 2016. 205 с. http://wwwimb.dvo.ru/misc/dissertations/images/dissertations/files/lazinskaya/Autoreferat_Lazinskaya.pdf (дата обращения 14.05.2018).

5. Hatton T.J. How have Europeans grown so tall? // Oxf. Econ. Pap. 2014. Vol. 66. № 2. P. 349-72. DOI: https://doi.org/10.1093/oep/gpt030.

6. Mills C.A. Temperature influence over human growth and development // Hum. Biol. 1950. Vol. 22. № 1. P. 71-4.

7. Василик П.В. Системный анализ влияния магнитного поля Земли на рост и развитие человека // Кибернетика и вычисл. техника. Вып. 45. - Киев. 1979. С. 12-21.

8. Кузин В.В., Никитюк Б.А. Интегративная биосоциальная антропология. - М.: ФОН. 1996. 220 с.

9. Luckey T.D. Hormesis with Ionizing Radiat. ion. - CRC Press, Boca Raton, FL. 1980. 222 p.

10. Planel H., Soleillhavoup J.P., Tixador R. et al. Influence on cell proliferation of background Radiat. ion or exposure to very low chronic gamma Radiat. ion // Health Phys. 1987. Vol. 52. № 5. P. 571-578.

11. Кузин А.М. Радиационный гормезис. В кн.: Радиационная медицина. Под общ. ред. Л.А. Ильина. Т. 1. Теоретические основы радиационной медицины. - М.: Изд. АТ. 2004. С. 861-871.

12. Calabrese E.J. Hormesis: a revolution in toxicology, risk assessment and medicine. Re-framing the dose-response relationship // EMBO Reports. 2004. Vol. 5 (Special issue). P. S37-S40. DOI:https://doi.org/10.1038/sj.embor.7400222.

13. Рождественский Л. Медико-биологические аспекты действия низких уровней радиации // Бюлл. по атомной энергии. 2004. № 3. P. 43-48.

14. Ткач О.В., Рыжавский Б.Я. Влияние акселерации на показатели развития головного мозга крыс // Дальневост. мед. журн. 2014. № 3. C. 83-86. https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-akseleratsii-na-pokazateli-razvitiya-golovnogo-mozga-krys (дата обращения 14.05.2018).

15. Donaldson H.H. A comparison of the white rat with man in respect to the growth of the entire body // In: Boas Anniversary volume. N.Y.: G.E. Stechert & Co. 1906. P. 5-26.

16. Jackson C.M., Lowrey L.G. On the relative growth of the component parts (head, trunk, and extremities) and systems (skin, skeleton, musculature and viscera) of the albino rat // Anat. Record. 1912. Vol. 6. № 12. P. 449-74. DOI: https://doi.org/10.1002/ar.1090061202.

17. Jackson C.M. Postnatal growth and variability of the body and of the various organs in the albino rat // Amer. J. Anat. 1913. Vol. I5. № 1. P. 1-68. DOI: https://doi.org/10.1002/aja.1000150102.

18. Jackson C.M. Changes in the relative weights of the various parts, systems and organs of young albino rats held at constant body weight by underfeeding for various periods // J. Exper. Zool. 1915. Vol. 19. № 2. P. 99-156. DOI: https://doi.org/10.1002/jez.1400190202.

19. Hatai S. On the weights of the abdominal and the thoracic viscera, the sex glands, ductless glands and the eye balls of the albino rat (Mus norvegicus albinus) according to body weight // Amer. J. Anat. 1913. Vol. 15. № 1. P. 87-119. DOI: https://doi.org/10.1002/aja.1000150104.

20. Donaldson H.H. The rat. Reference tables and data for the albino rat (Mus norwegicus albinos) and the Norway rat (Mus norwegicus) // Memoirs of The Wistar Institute of Anatomy and Biology. № 6. Philadelphia. 1915. 300 p. http://www.biodiversitylibrary.org/item/62983#page/8/mode/1up (дата обращения 14.05.2018).

21. Donaldson H.H. The rat: data and reference tables. 2nd ed., revised and enlarged. American Anatomical Memoir of the Wistar Institute of Anatomy and Biology, no. 6, Philadelphia. 1924. 469 p. (212 tables, 72 charts, 13 figures, with bibliography comprising 2329 titles.). https://ia600306.us.archive.org/19/items/ratdatareference00dona/ratdatareference00dona.pdf (дата обращения 14.05.2018).

22. King H.D. Studies on inbreeding. I. The effects in inbreeding on the growth and variability in the body weight of the albino rat // J. Exp. Zool. 1918. Vol. 26. № 1. P. 1-54. DOI: https://doi.org/10.1002/jez.1400260102.

23. Freudenberger C.B. A comparison of the Wistar albino and the Long-Evans hybrid strain of the Norway rat // Amer. J. Anat. 1932. Vol. 50. № 2. P. 293-350.

24. Poiley S.M. Growth tables for 66 strains and stocks of laboratory animals // Lab. Anim. Sci. 1972. Vol. 22. № 5. P. 758-79.

25. Bradford Hill A. The environment and disease: association or causation? // Proc. Roy. Soc. Med. 1965. Vol. 58:295-300.

26. Радиационная дозиметрия. Под ред. Дж. Хайна и Г. Браунелла. Пер. с англ. под ред. Н.Г. Гусева и К.А. Труханова. - М.: Изд. ин. лит.. 1958. 760 с.

27. Sikov M.R. Effect of age on the iodine-131 metabolism and the Radiat. ion sensitivity of the rat thyroid // Radiat. Res. 1969. Vol. 38. № 2. P. 449-59. DOI:https://doi.org/10.2307/3572786.

28. Xie T., Zaidi H. Age-dependent small-animal internal Radiat. ion dosimetry // Mol. Imaging. 2013. Vol. 12. № 6. P. 364-75. DOI:https://doi.org/10.2310/7290.2013.00053.

29. Власов В.В. Эпидемиология: учебное пособие. 2-е изд., испр. - М.: ГЭОТАР-Медиа. 2006. 464 с.

30. Котеров А.Н., Ушенкова Л.Н., Бирюков А.П., Уйба В.В. Риск рака щитовидной железы после воздействия 131I: объединенный анализ экспериментальных и эпидемиологических данных за семь десятилетий. Сообщение 1. Актуальность проблемы и постановка задач для цикла исследований // Мед. радиол. и радиац. безопасность. 2016. Т. 61. № 6. P. 25-49.

31. Котеров А.Н., Ушенкова Л.Н., Зубенкова Э.С., Вайнсон А.А., Бирюков А.П. Соотношение возрастов основных лабораторных животных (мышей, крыс, хомячков и собак) и человека: актуальность для проблемы возрастной радиочувствительности и анализ опубликованных данных // Мед. радиол. и радиац. безопасность. 2018. Т. 63. № 1. P. 5-27. DOI: https://doi.org/10.12737/article_5a82e4a3908213.56647014.

32. Ушенкова Л.Н., Котеров А.Н., Бирюков А.П. Объединенный (pooled) анализ частоты генных перестроек RET/PTC в спонтанных и радиогенных папиллярных карциномах щитовидной железы // Радиац. биология. Радиоэкология. 2015. Т. 55. № 4. С. 355-88.

33. Friedenreich C.M. Methods for pooled analyses of epidemiologic studies // Epidemiology. 1993. Vol. 4. № 4. P. 295-302.

34. Blettner M., Sauerbrei W., Schlehofer B. et al. Traditional reviews, meta-analyses and pooled analyses in epidemiology // Int. J. Epidemiol. 1999. Vol. 28. № 1. P. 1-9. DOI:https://doi.org/10.1093/ije/28.1.1.

35. Koolhaas J.M. The laboratory rat // In: ‘The UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory and Other Research Animals’, Eighth Edition. Ed. by R. Hubrecht, & J. Kirkwood. University of Groningen. 2010. P. 311-326. DOI:https://doi.org/10.1002/9781444318777.ch22. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9781444318777.ch22/summary (дата обращения 14.05.2018).

36. Радиационная медицина. Под общ. ред. акад. РАМН Л.А. Ильина. В четырех томах. Т. I. Теоретические основы радиационной медицины. - М.: Изд. АТ. 2004. 992 с.

37. Ковалевский К.Л. Лабораторное животноводство. - М.: Медгиз. 1958. 324 с.

38. Pass D. Freeth G. The rat // Anzccart News. 1993. Vol. 6. № 4. P. 1-4.

39. Dhungel S., Mukerjee B. Longitudinal study of the effect of chronic stresses on postnatal growth of the body and its constituent part in male albino rat // J. Anat. Soc. India. 2007. Vol. 56. № 3. P. 18-24.

40. Sengupta P. The laboratory rat: relating its age with human’s // Int. J. Prev. Med. 2013. Vol. 4. № 6. P. 624-630.

41. Кокунин В.А. Статистическая обработка данных при малом числе опытов // Укр. Биохим. журн. 1975. Т. 47. № 6. С. 776-790.

42. Kuramoto T., Nakanishi S., Ochiai M. et al. Origins of albino and hooded rats: implications from molecular genetic analysis across modern laboratory rat strains // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. № 8. P. e43059. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043059.

43. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А., Западнюк Б.В. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. 3-е изд. - Киев: Вища школа. Головное из-во. 1983. 383 с.

44. Smits B.M.G., Guryev V., Zeegers D. et al. Efficient single nucleotide polymorphism discovery in laboratory rat strains using wild rat-derived SNP candidates // BMC Genomics. 2005. Vol. 6: Paper 170 (10 p.). DOI:https://doi.org/10.1186/1471-2164-6-170.

45. Иванов М.Б., Свидерский О.А., Головко А.И. и соавт. Нарушение физиологических функций при интоксикации норборнаном // Биомедицинский журнал Medline ru. 2004. Т. 5. С. 45-50. http://www.medline.ru/public/art/tom5/art18.phtml (дата обращения 14.05.2018).

46. Карлина М.В., Пожарицкая О.Н., Иванова С.А. Фармакокинетика куркуминоидов в составе препарата «Артрофлекс» // Химико-фармацевтический журнал. 2007. Т. 41. № 10. С. 3-5.

47. Stewart C.A. Growth of the body and the various organs of young albino rats after inanition for various periods // Biol. Bull. 1916. Vol. 31. № 1. P. 16-51.

48. Taylor S., Poulson E. Long-term iodine deficiency in the rat // J. Endocrinol. 1956. Vol. 13:439-44.

49. Rat Genome Database // Site Medical College of Wisconsin ‘Bioinformatics Research Center’. ‘Gene Editing Rat Research Centre’. http://rgd.mcw.edu/ (дата обращения 14.05.2018).

50. Okamura T., Suzuki S., Ogawa T. et al. Background data for general toxicology parameters in RccHanTM:WIST rats at 8, 10. 19 and 32 weeks of Age // J. Toxicol. Pathol. 2011. Vol. 24:195-205. DOI:https://doi.org/10.1293/tox.24.195.

51. Ferry E.L. The rate of growth of the albino rat // Anat. Rec. 1913. Vol. 7. № 12. P. 433-41.

52. King H.D. On the weight of the albino rat at birth and the factors that influence it // Anat. Rec. 1915. Vol. 9. № 3. P. 213-31. DOI: https://doi.org/10.1002/ar.1090090302.

53. Goodrick C.L. Effects of long-term voluntary wheel exercise on male and female Wistar rat. I. Longevity, body weight and metabolic rate // Gerontology. 1980. Vol. 26. № 1. P. 22-33. DOI:https://doi.org/10.1159/000212390.

54. Azooz O.G., Farthing M.J. G., Savage M.O., Ballinger A.B. Delayed puberty and response to testosterone in a rat model of colitis // Amer. J. Physiol. Regulatory Integrative Comp. Physiol. 2001. Vol. 281. № 5. P. R1483-R1491. DOI:https://doi.org/10.1152/ajpregu.2001.281.5.R1483.

55. Coelho M.S., Passadore M.D., Gasparetti A.L. et al. High- or low-salt diet from weaning to adulthood: effect on body weight, food intake and energy balance in rats // Nutr Metab Cardiovasc Dis. 2006. Vol. 16. № 2. P. 148-55. DOI:https://doi.org/10.1016/j.numecd.2005.09.001.

56. Wilson C.R., Tran M.K., Salazar K.L. et al. Western diet, but not high fat diet, causes derangements of fatty acid metabolism and contractile dysfunction in the heart of Wistar rats // Biochem J. 2007. Vol. 406. № 3. P. 457-67. DOI:https://doi.org/10.1042/BJ20070392.

57. Silva J.V.A., Lins A.M.J.A.A., Amorim J.A.A. et al. Neonatal administration of fluoxetine decreased final Sertoli cell number in Wistar rats // Int. J. Morphol. 2008. Vol. 26. № 1. P. 51-62. DOI: http://dx.doi.org/10.4067/S0717-95022008000100009.

58. Caimari A., Oliver P., Rodenburg W., Keijer J., Palou A. Slc27a2 expression in peripheral blood mononuclear cells as a molecular marker for overweight development // Int. J. Obes (Lond). 2010. Vol. 34. № 5. P. 831-9. DOI:https://doi.org/10.1038/ijo.2010.17.

59. Salim E.I. Cancer chemopreventive potential of volatile oil from black cumin seeds, Nigella sativa L., in a rat multi-organ carcinogenesis bioassay // Oncol. Lett. 2010. Vol. 1. № 5. P. 913-24. DOI:https://doi.org/10.3892/ol_00000162.

60. Umeoka E.H., Garcia S.B., Antunes-Rodrigues J. et al. Functional characterization of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis of the Wistar Audiogenic Rat (WAR) strain // Brain Res. 2011. Vol. 1381:141-7.

61. Alimba C.G., Bakare A.A., Aina O.O. Liver and kidney dysfunction in Wistar rats exposed to municipal landfill leachate // Resources and Environment. 2012. Vol. 2. № 4. P. 150-63. DOI:https://doi.org/10.5923/j.re.20120204.04.

62. Clemens L.E., Jansson E.K., Portal E., Riess O., Nguyen H.P. A behavioral comparison of the common laboratory rat strains Lister Hooded, Lewis, Fischer 344 and Wistar in an automated homecage system // Genes Brain Behav. 2014. Vol. 13. № 3. P. 305-21. DOI:https://doi.org/10.1111/gbb.12093.

63. Kozma R.H., Alves E.M., Barbosa-de-Oliveira V.A. et al. A new experimental model of cigarette smoke-induced emphysema in Wistar rats // J. Bras. Pneumol. 2014. Vol. 40. № 1. P. 46-54. DOI:https://doi.org/10.1590/S1806-37132014000100007.

64. Patel S.D. Effect of enriched environment on reproductive performance and body weight gain in Wistar rats // J. Lab. Anim. Sci. 2014. Vol. 1. № 2. http://www.lasaindia.in/journal.php (дата обращения 14.05.2018).

65. Teixeira F.B., Da Silva Santana L.N., Bezerra F.R. et al. Chronic ethanol exposure during adolescence in rats induces motor impairments and cerebral cortex damage associated with oxidative stress // PLoS ONE. 2014. Vol. 9. № 6. P. e101074. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pone.0101074.

66. Santiago H.A., De Pierro L.R., Reis R.M. et al. Allometric relationships among body mass, MUZZLE-tail length, and tibia length during the growth of Wistar rats // Acta Cir Bras. 2015. Vol. 30. № 11. P. 743-8. DOI:https://doi.org/10.1590/S0102-865020150110000004.

67. Ghoneum M.H., Badr El-Din N.K., Abdel Fattah S.M. Hydroferrate fluid, MRN-100, provides protection against chemical-induced gastric and esophageal cancer in Wistar rats // Int. J. Biol. Sci. 2015. Vol. 11. № 3. P. 295-303. DOI:https://doi.org/10.7150/ijbs.10586.

68. Zhang S., Cheng X., Wang Y. et al. Ninety day toxicity and toxicokinetics of fluorochloridone after oral administration in rats // Int. J. Environ. Res. Public Health. 2015. Vol. 12. № 5. P. 4942-66. DOI:https://doi.org/10.3390/ijerph120504942.

69. Debebe M., Afework M., Makonnen E. et al. Evaluations of biochemical, hematological and histopathological harameters of subchronic administration of ethanol extract of Albizia Gummifera Seed in albino Wistar rat // J. Clin. Toxicol. 2017. Vol. 7. Paper 337. DOI:https://doi.org/10.4172/2161-0495.1000337.

70. Animal Resource Centre. Rat and Mice Weights. http://www.arc.wa.gov.au/?page_id=125 (дата обращения 14.05.2018)

71. Charles River Research Models and Services (Catalog) // Charles River Laboratories Japan Inc.. 2016. 49 p. http://www.crj.co.jp/cms/cmsrs/pdf/product/2016_RMS_CRJ-Catalog_English.pdf (дата обращения 14.05.2018).

72. CLEA Japan Inc. Experimental Animals. Closed Colonies Rat. 1999-2012. http://www.clea-japan.com/en/animals/animal_e.html (дата обращения 14.05.2018).

73. Harlan Laboratories. Canadian Product Guide. Research Models and Services. Effective January 1. 2011. 56 p.

74. Hilltop Lab. Anim. Inc. http://hilltoplabs.com/public/wistar.html (дата обращения 14.05.2018).

75. Labat C., Cunha R.S.A., Challande P. et al. Respective contribution of age, mean arterial pressure, and body weight on central arterial distensibility in SHR // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2006. Vol. 290. P. H1534-H1539. DOI:https://doi.org/10.1152/ajpheart.00742.2005.

76. Scanbur Improving Life Sciences. Research Models and Services. http://www.scanburresearch.com/media/34971/RMS-CRL-2017_SCB_WEB.pdf (дата обращения 14.05.2018).

77. Российский национальный центр генетических ресурсов лабораторных животных на базе SPF-вивария ИЦиГ СО РАН. http://spf.bionet.nsc.ru/spf-strains/ (дата обращения 14.05.2018).

78. Питомник лабораторных животных «Пущино». Аутбредные крысы. SD (Sprague Dawley), Wistar. http://www.spf-animals.ru/animals/rats/outbred/ (дата обращения 14.05.2018).

79. Гржибовский А.М. Анализ трех и более независимых групп количественных данных // Экология человека. 2008. № 3. P. 50-58.

80. Charles River Research Models and Services (Catalog) // Charles River Laboratories Japan Inc. 2016. 49 p. http://www.crj.co.jp/cms/cmsrs/pdf/product/2016_RMS_CRJ-Catalog_English.pdf (дата обращения 14.05.2018).

81. Nutrient Requirements of the Laboratory Rat // In: Nutrient Requirements of Laboratory Animals. Fourth Revised Edition. 1995. Subcommittee on Laboratory Animal Nutrition. Committee on Animal Nutrition Board on Agriculture. National Research Council. - Washington, D.C.: National Academy Press. 1995. P. 11-79. https://www.nap.edu/read/4758/chapter/4 (дата обращения 14.05.2018).

82. Moran T.H., Katz L.F., Plata-Salaman C.R., Schwartz G.J. Disordered food intake and obesity in rats lacking cholecystokinin A receptors // Amer. J. Physiol. 1998. Vol. 274. № 3 Pt 2. P. R618-R625. https://pdfs.semanticscholar.org/7fdd/d907e5c63990188d6106a015db2bef3316e1.pdf (дата обращения 14.05.2018).

83. Bi S., Chen J., Behles R.R. et al. Differential body weight and feeding responses to high-fat diets in rats and mice lacking cholecystokinin 1 receptors // Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. Vol. 293. № 1. P. R55-R63. DOI:https://doi.org/10.1152/ajpregu.00002.2007.

84. Chao P.-T., Terrillion C.E., Moran T.H., Bi S. High-fat diet offsets the long-lasting effects of running-wheel access on food intake and body weight in OLETF rats // Amer. J. Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2011. Vol. 300. № 6. P. R1459-R1467. DOI:https://doi.org/10.1152/ajpregu.00517.2010.

85. Turner K.M., Burne T.H.J. Comprehensive behavioural analysis of Long Evans and Sprague-Dawley rats reveals differential effects of housing conditions on tests relevant to neuropsychiatric disorders // PLoS One. 2014. Vol. 9. № 3. P. e93411. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pone.0093411.

86. Kawagoe N., Kano O., Kijima S., Tanaka H., Takayanagi M., Urita Y. Investigation of metabolism of exogenous glucose at the early stage and onset of diabetes mellitus in Otsuka Long-Evans Tokushima fatty tats using [1, 2, 3-13C] glucose breath tests // PLoS ONE. 2016. Vol. 11. № 8. P. e0160177. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160177.

87. Envigo. Long-Evans rat. http://www.envigo.com/products-services/research-models-services/models/research-models/rats/outbred/long-evans-(blue-spruce)-outbred-rat/ (дата обращения 14.05.2018).

88. Janvier Labs. Nordic Country. Price Catalogue. 2017. 24 p. http://www.helsinki.fi/kek/pdf/CATALOGUE_JANVIERLABS_NORDIC_COUNTRIES_2017.pdf (дата обращения 14.05.2018).

89. Karli P. The Norway rat’s killing response to the white mouse: an experimental analysis // Behaviour. 1956. Vol. 10. № 1/2. P. 81-103.

90. Long J.A., Evans A.M. On the attainment of sexual maturity and the character of the first estrous cycle in the rat // Anat. Rec. 1920. Vol. 18:244.

91. Sengupta P. A scientific review of age determination for a laboratory rat: how old is it in comparison with human age? // Biomed. Internat. 2011. Vol. 2. P. 81-89. http://www.bmijournal.org/index.php/bmi/article/view/80 (дата обращения 14.05.2018).

92. Slonaker J.R. The effect of pubescence, oestruation and menopause of the voluntary activity in the albino rat // Amer. J. Physiol. 1924. Vol. 68. P. 294-315.

93. Engelbregt M.J., Houdijk M.E., Popp-Snijders C., Delemarre-van de Waal H.A. The effects of intra-uterine growth retardation and postnatal undernutrition on onset of puberty in male and female rats // Pediatr. Res. 2000. Vol. 48. № 6. P. 803-7. DOI:https://doi.org/10.1203/00006450-200012000-00017.

94. Laboratory rats // In: Site ‘Canadian Council on Animal Care in science’. Guide to the Care and Use of Experimental Animals, Vol. 2. 1984. https://www.ccac.ca/Documents/Standards/Guidelines/Vol2/rats.pdf (дата обращения 14.05.2018).

95. Kohn D.F., Clifford C.B. Biology and diseases of rats // In: Laboratory animal medicine. 2nd. Ed. by J.G. Fox, L.C. Anderson, F.M. Loew, F.W. Quimby. - New York: Academic Press. 2002. P. 121-165.

96. Korenbrot C.C., Huhtaniemi I.T., Weiner R.I. Preputial separation as an external sign of pubertal development in the male rat // Biol. Reprod. 1977. Vol. 17. № 2. P. 298-303. DOI: https://doi.org/10.1095/biolreprod17.2.298.

97. Chappel S.C., Ramaley J.A. Changes in the isoelectric focusing profile of pituitary follicle-stimulating hormone in the developing male rat // Biol. Reprod. 1985. Vol. 32. № 3. P. 567-73.

98. Martin B., Ji S., Maudsley S., Mattson M.P. ‘Control’ laboratory rodents are metabolically morbid: why it matters // Proc. Natl. Acad. Sc. USA. 2010. Vol. 107. № 14. P. 6127-33. DOI:https://doi.org/10.1073/pnas.0912955107.

99. The Laboratory Rat. Second edition. Ed. by M.A. Suckow, S.H. Weisbroth, C.L. Franklin. - Amsterdam, Boston, Heidelberg, London, New York, Oxford, San Diego, San Francisco, Singapore, Sydney, Tokyo: Elsevier. 2006. 912 p.

100. Юдин Т.И. (профессор Казанского университета). Евгеника. - М.: Издание М. и С. Сабашниковых. 1928. 288 с.

101. Рыжавский Б.Я., Ткач О.В. Развитие головного мозга крыс при акселерации: морфологические особенности и закономерности // Дальневост. мед. журн. 2016. № 2. P. 84-8. https://cyberleninka.ru/article/n/razvitie-golovnogo-mozga-krys-pri-akseleratsii-morfologicheskie-osobennosti-i-zakonomernosti (дата обращения 14.05.2018).

102. Engle E.T., Grafts R.C., Zeithaml C.E. First estrus in rats in relation to age, weight, and length // Proc Soc Exp Biol. Med. 1937. Vol. 37. P. 427-32.

103. Blunn C.T. The age of rats at sexual maturity as determined by their genetic constitution // Anat. Rec. 1939. Vol. 74. № 2. P. 199-213. DOI: https://doi.org/10.1002/ar.1090740209.

104. ARRP Guideline 20: Guidelines for the Housing of Rats in Scientific Institutions. Animal Research Review Panel, Sydney. 2007. 74 p. https://www.animalethics.org.au/__data/assets/pdf_file/0014/222512/housing-rats-scientific-institutions.pdf (дата обращения 14.05.2018).

Войти или Создать
* Забыли пароль?