сотрудник
Россия
сотрудник
Россия
сотрудник
Россия
сотрудник
Россия
ГРНТИ 68.03 Сельскохозяйственная биология
Цель данного исследования – выявить видовые и сортовые различия в накоплении пролина у озимых зерновых культур в условиях Республики Татарстан. Материалом для исследований стали листья растений озимой пшеницы (Triticum aestivum L.), озимой ржи (Secale cereale L.) и озимой тритикале (Triticosecale Witt.). Эксперименты проведены в условиях естественных стресс-факторов трех последовательных вегетационных периодов 2014-2017 годов. Для определения состояния зимующих растений в динамике определяли содержание свободного пролина по методу Бейтса. Показано, что средние значения содержания пролина у озимой ржи и тритикале с октября по декабрь повышались, а в феврале уменьшились. У озимой пшеницы шло дальнейшее повышение показателя. Амплитуда колебаний в декабре у озимой ржи составила 5.18-13.52 мкмоль/г, у озимой тритикале – 9.47-23.15 мкмоль/г, у озимой пшеницы – 25,81-32,98 мкмоль/г. Наибольшая изменчивость значений пролина у изучаемых культур отмечена в феврале. Для каждой из озимых культур была выявлена своя норма реакции по данному критерию. Однако существует и внутривидовая специфика динамики синтеза и распада свободного пролина. Среди изученных сортов и гибридов озимой ржи выделились 3 группы, отличающиеся между собой. Концентрация пролина в листьях озимой тритикале приближалась к значениям озимой ржи, а по динамике накопления – к озимой пшенице.
озимые культуры, рожь, пшеница, тритикале, сорта, гибриды, зимний стресс, пролин, метод Бейтса.
Озимые хлеба в отличие от яровых полнее реализуют свой генетический потенциал урожайности, питательные вещества и влагу осеннего периода, имеют продолжительный вегетационный период. Однако, это возможно только при одном важном условии – успешной перезимовке [1].
Комплекс неблагоприятных внешних условий, действующих на растения в зимнее время, крайне разнообразен и зависит от конкретного региона, складывающихся погодных факторов и подготовки растений к этому периоду. Чаще всего его называют зимостойкостью, которая зависит от устойчивости к низким температурам, выпревания, вызванного длительным залеганием снега и ряда других повреждающих причин.
Мороз является одним из наиболее распространенных экологических стрессов, которые серьезно влияют на рост и развитие озимых растений. Однако растения обладают соответствующими защитными механизмами, связанными с физиологическими, биохимическими и молекулярными процессами, которые запускаются при наступлении неблагоприятных условий и позволяют им выдерживать, а иногда, даже выживать при сильном воздействии стрессоров [2, 3].
Озимые культуры в силу своих генетических особенностей по-разному реагируют на зимние стрессы. Качество перезимовки растений зависит от многих факторов: продолжительности фазы закаливания, вида растений, сорта и метеорологических условий. Так, сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Поэтому морозостойкость рассматривается как ограничивающий фактор возделывания той или иной культуры в регионе [4]. Но большинство исследователей утверждают, что в порядке убывания их можно расположить в следующем порядке: озимая рожь →озимая тритикале →озимая пшеница [5,6]. Однако в отдельные годы неблагоприятные условия и повреждающие зимние температуры могут привести к гибели посевов всех озимых культур, что приводит к отказу от их возделывания в некоторых регионах [7].
В последние годы изменения и аномалии климата на планете обсуждаются на межгосударственном уровне [8]. Особую значимость эта проблема имеет для селекционной науки. Прогресс в улучшении устойчивости к зимнему стрессу идет сравнительно медленно, что еще более усугубляется его переменным возникновением на протяжении многих лет.
Дополнительным осложнением при изучении морозоустойчивости является то, что данный признак может детерминироваться несколькими генами, а также генами развития с плейотропными эффектами [9].
В связи с этим использование различных (генетических, селекционных, интродукционных, агротехнических и т.п.) способов повышения устойчивости и тестирования растений в отношении к абиотическим стрессам является актуальной и долгосрочной задачей сельскохозяйственной биотехнологии. Ее успешное решение невозможно без оценки результата, то есть без применения наиболее эффективных методов диагностики устойчивости [10].
Наиболее полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагоприятных факторов и преобладающему из них. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору[11].
Пролин был признан в качестве многофункциональной молекулы, накапливающийся в высоких концентрациях в ответ на различные абиотические стрессы. Он способен защищать клетки от повреждений, действуя в качестве осмотического агента и акцептора радикалов. Пролин, накопленный во время наступления стресса, деградирует, чтобы обеспечить запас энергии и стимулировать рост, как только напряжение снимается.
Пролиновый гомеостаз важен для активно делящихся клеток – это помогает поддерживать устойчивый рост в рамках долгосрочного стресса [12]. Эта аминокислота является не только необходимым компонентом белков, но она также играет важную роль в адаптации к осмотическому напряжению, в контроле окислительно-восстановительного процесса и апоптоза [13]. Под воздействием низких отрицательных температур в растительных клетках запускаются механизмы, останавливающие процесс образования кристаллов льда, предотвращая обезвоживание цитоплазмы. В клетках растений активируется антиоксидантная система [14].
При этом относительный вклад протекторной, осморегуляторной и других функций пролина может изменяться в онтогенезе и определяться природой стрессора, интенсивностью и продолжительностью его действия [15].
Несмотря на многочисленные литературные данные, свидетельствующие о полифункциональной роли пролина у растений в стрессовых условиях, суждения о связи между содержанием пролина в растениях и их устойчивостью к действию абиотических стрессоров далеко неоднозначны. Serraj R., Sinclair T.R [16] считают, что значительное накопление пролина в клетках растений во время стресса является не защитной реакцией, а индикатором повреждения клеток стрессовыми факторами. Такие разночтения могут быть обусловлены различными причинами: сила стрессовых факторов, генетические особенности изучаемых образцов, различные физиологические и биохимические реакции в растительных клетках и степень вовлеченности в эти процессы самого пролина.
По данным [17], существуют различные методы количественного определения пролина – фотоколориметрические, хроматографические (ВЭЖХ, ГЖХ), электрофоретические, микробиологические спектрофотометрические. Все они являются достоверными, но в то же время сопряжены с такими трудностями, как: дорогостоящая аппаратура, использование токсичных веществ, длительность проведения анализа. Самым популярным методом определения содержания свободного пролина является классический метод Бэйтса с использованием различных модификаций [16, 17, 18].
Цель данного исследования – выявить видовые и сортовые различия в накоплении пролина у озимых зерновых культур в условиях Республики Татарстан.
1. Тупицын, Н.В. Экологическое испытание волжских сортов озимой пшеницы и ячменя в условиях северо-восточного региона беларуси /Н.В. Тупицын, Н.Н. Петрова, С.В. Егоров // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2007. - №1. - С. 18-22
2. Colton-Gagnon, K. Comparative analysis of the cold acclimation and freezing tolerance capacities of seven diploid Brachypodium distachyon accessions / K. Colton-Gagnon, A.B. Ali Mohamed, B.F. Mayer, R. Di-onne, A. Bertrand // Ann. Bot. - 2014. - V. 113. - P. 681-693
3. Megha, S. Regulation of low temperature stress in plants by microRNAs / S. Megha, U. Basu, N.N.V. Kav // Plant, cell & environment. - 2018. - Т. 41. - №. 1. - С. 1-15. doi:https://doi.org/10.1111/pce.12956
4. Пономарева, М.Л. Роль озимой ржи в современном растениеводстве/ М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев //Нива Татарстана. - 2015. - №. 4. - С. 7-10.
5. Гудкова, Г.Н. Анатомо-морфологические особенности строения нижних листьев озимых и зимующих сортов зерновых культур / Г.Н. Гудкова, М.В. Кузенко // Новые технологии. - 2016. - №3. - С. 95-99.
6. Николаев, П.Н. Результаты испытания озимых культур в условиях южной лесостепи западной сибири / П.Н. Николаев, П.В. Поползухин // Достижения науки и техники АПК. - 2013. - №5. - С. 9-11.
7. Gilliham, M. Translating knowledge about abiotic stress tolerance to breeding programmers / M. Gilliham, J.A. Able, S.J. Roy // The Plant Journal - 2017. - 90: 898-917. doi:https://doi.org/10.1111/tpj.13456)
8. Challinor, A.J. A meta-analysis of crop yield under climate change and adaptation / A.J. Challinor, J. Watson, D.B Lobell, S.M Howden, D.R Smith, N. Chhetri // Nat. Clim. Change. - 2014.- №4. - Р.287-291
9. Liu, W. Genetic architecture of winter hardiness and frost tolerance in triticale / W. Liu, H.P. Maurer, G. Li, M.R. Tucker, M., Gowda, E.A.Weissmann, T. Würschum // PLoS One. - 2014. - Т. 9. - №. 6. - С. e99848)
10. Гончарова, Э.А. Стратегия диагностики и прогноза устойчивости сельскохозяйственных растений к погодно-климатическим аномалиям / Э.А. Гончарова //Сельскохозяйственная биология. - 2011. - Т. 1. - С. 24-31
11. Kavi Kishor, P.B. Is proline accumulation per se correlated with stress tolerance or is proline homeostasis a more critical issue? / P.B. Kavi Kishor, N. Sreenivasulu // Plant, Cell & Environment, - 2014. - 37:300-311. doihttps://doi.org/10.1111/pce.12157
12. Fichman, Y. Evolution of proline biosynthesis: enzymology, bioinformatics, genetics, and transcriptional regulation. / Y. Fichman, S. Y. Gerdes, H. Kovács, L. Szabados, A. Zilberstein, L.N. Csonka // Biological Reviews - 2015. - 90:1065-1099. - doihttps://doi.org/10.1111/brv.12146
13. Радюк, М.С. Влияние низкотемпературного стресса на генерацию активных форм кислорода, содержание низкомолекулярных антиоксидантов и активность специфической к фенолам пероксидазы в зеленых листьях ячменя (Hordeum vulgare) / М.С. Радюк, И.Н. Доманская, Р.А. Щербаков, Н.В. Шалыго // Известия национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наук - 2009 - №3 - С.57-63
14. Колупаев, Ю.Е. Физиологические функции неэнзиматических антиоксидантов растений / Ю.Е. Колупаев, Т.О. Ястреб // Вісн. Харків. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Біологія. - 2015. - Вип. 2 (35). - С. 6-25.
15. Serraj, R. Osmolyte accumulation: can it really help increase crop yield under drought conditions? / R. Serraj, T.R. Sinclair // Plant, cell & environment. - 2002. - V. 25. - №. 2. - С. 333-341
16. Калинкина, Л.Г. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе / Л.Г. Калинкина, Л.В. Назаренко, Е.Е. Гордеева // Физиология растений. - 1990. - Т.37. - No 3. - С.617 - 621.
17. Liu, J. K. Proline accumulation and salt-stress-induced gene expression in a salt-hypersensitive mutant of Arabidopsis / J. Liu, J. Zhu // Plant Physiology. - 1997. - V.114. - №. 2. - С. 591-596
18. Шихалеева, Г.Н.. Модифицированная методика определения пролина в растительных объектах / Г.Н. Шихалеева и др. // Вестн. Харьковского ун-та. Сер. «Биология». - 2014. - Вып. 21. - №1112. С. 168-172
19. Bates, L.S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L.S. Bates, R.P. Waldren, I.D. Teare // Plant and soil. - 1973. - Т. 39. - №. 1. - С. 205-207.
20. Пономарев, С.Н. Динамика содержания пролина и легкорастворимых углеводов у сортов озимой тритикале в зимний период/ Пономарев С.Н., Гильмуллина Л.Ф., Пономарева М.Л., Тагиров М.Ш., Маннапова Г-ра.С. // Земледелие.− 2015. −№8. −С. 42-45.
