Воронеж, Россия
Воронеж, Воронежская область, Россия
Рассмотрены отклики деревьев и древостоев лесостепных и степных экотипов сосны обыкновенной (Pi-nus sylvestris L.) на климатические изменения во взаимосвязи с их текущей сохраннолстью и санитарным состо-янием. По радиальным кернам древесины, взятым в 62-летних семенных потомствах сосны разного географи-ческого происхождения у 96 модельных деревьев на 32 пробных площадях, установлены тренды изменения ширины годичных колец и их структура по календарным годам. На примере особо охраняемой природной территории (памятник природы «Ступинское поле» в Воронежской области), на которой не проводились ак-тивные хозяйственные мероприятия, влияющие на рост и санитарное состояние древостоев в течение их жизни, показаны величины и характер откликов радиального прироста деревьев разных экотипов сосны на изменения климата с дифференциацией трендов ширины колец по периодам роста. На основе статистической обработки экспериментальных данных измерений 96 кернов древесины выделено три возрастных периода изменения трендов роста по диаметру, а именно: увеличения ширины годичных колец, их уменьшения и стабилизации. От ширины годичных слоев древесины растущих деревьев по всей их высоте, а также от соотношения долей от-ложившейся ранней и поздней древесины зависят её физико-механические свойства (твердость, плотность, со-противление на излом и др.). Ширина годичных слоев ранней древесины обусловлена как температурным ре-жимом воздуха и почвы в целом за весенне-летний период вегетации, так и количеством выпадающих с разной интенсивностью и периодичностью осадков. Доказано, что тренды роста модельных деревьев в исследованных культурах лесостепных и степных экотипов сосны на 32 пробных площадях синхронно отражают потепление климата, но с различиями, обусловленными их внутривидовым и генетическим разнообразием.
сосна обыкновенная, географические культуры, лесостепные и степные экотипы, ширина годичных колец, слои ранней и поздней древесины, отклик радиального прироста на изменения климата
Введение
Конец XIX – начало XXI века совпали с эпохой повышения температур на нашей планете [1]. Долговременные отклонения климата в сторону повышения температуры и понижения влажности привели к смещению исторически сложившихся в ходе эволюционного процесса границ растительных зон и ландшафтов в северном направлении. Отдельные ученые [2] считают современный исторический период достаточно благоприятным для роста и развития лесной растительности.
Известно, что естественные экосистемы по сравнению с культивируемыми и чистыми по составу фитоценозами более пластичны и обладают более высоким уровнем видового, генетического, биологического и экологического разнообразия [3]. Кроме того, простые по форме моновидовые и культивируемые фитоценозы менее устойчивы к вредным организмам и резким изменениям условий внешней среды. Каждая экосистема и каждый входящий в неё биологический вид, равно как и семенные потомства их географических экотипов, перемещенные на разновеликие расстояния от материнских популяций, и произрастающие в иных и новых для них лесорастительных условиях, реагируют на повышение или температуры и понижение влажности в том или ином регионе по-разному. Однако реакция семенных потомств регионально и климатически разных экотипов сосны обыкновенной в географических лесных культурах на изменение климата до сих пор остается не изученной.
Обзор состояния проблемы
Известно, что все растущие деревья ежегодно формируют в течение вегетационного периода разновеликое по ширине годичное кольцо древесины, откладывающееся от камбия поверх поздней древесины годичного кольца предыдущего календарного года [5]. Годичные кольца древесины у хвойных и кольцесосудистых древесных пород состоят из двух отличающихся по плотности, цвету, структуре, анатомическому строению и, как правило, неравновеликих по ширине их составных частей – слоев ранней и поздней древесины [5, 6]. Ширина и структура древесины годичных колец во многом зависят от биологического возраста дерева, его жизненного состояния, богатства условий местопроизрастания, занимаемого им положения в пологе древостоя и напряженности роста, площади питания, полноты и погодных условий в течение сезонов (весна, лето, осень) вегетационного периода того или иного календарного года и других факторов. Таким образом, именно годичные кольца древесных пород и их анатомическая структура являются надежным хранителем ценнейшей биоинформации о влиянии климата на рост деревьев и насаждений в течение минувших столетий [1, 4]. Реакция отдельных деревьев и древостоев семенных потомств сосны обыкновенной разных географических экотипов, собранных на одном полигоне географических лесных культур, созданном под руководством проф. М.М. Вересина в
В ходе анализа литературы установлено, что проведенные ранее дендрохронологические исследования были посвящены вопросам поглощения лесами углекислого газа из атмосферы, депонированию углерода в древесине, эмиссии углекислого газа при лесных пожарах [1, 7]. Ряд научных статей посвящены изучению послепожарных сукцессий естественных лесов хвойных пород [8] и их восстановлению в разных регионах, а также динамике роста сохранившихся сильно-, средне- и слабоповрежденных лесных насаждений в изменившихся после ликвидации лесных пожаров лесорастительных условиях [9, 10]. Отдельные работы освещают организацию экологического мониторинга лесных экосистем, популяций, лесных насаждений и древостоев отдельных лесообразующих пород и полученные разными методами результаты [11]. Ряд публикаций посвящен ухудшению санитарного состояния лесных насаждений, влиянию на их рост техногенного загрязнения окружающей среды и нерегулируемой лесной рекреации [12]. В некоторых работах [13, 14] рассмотрены вопросы эволюционного развития лесов, биоиндикации и фиксации происходящих в них пространственных, структурных, качественных и количественных изменений с использованием методов дендрохронологии и статистического анализа ширины и структуры годичных колец. Окружающая среда и сомкнутый полог насаждений сглаживают влияние кратковременных изменений погодных условий, и наоборот, продолжительные и обильные осадки, либо повышенные температуры оказывают прямое влияние на усиление или замедление роста лишь в последующие недели. Таким образом, явное проявление отклика слоев древесины наблюдается только при длительных и устойчивых изменениях погодных условий. Реже и в меньшей степени оказывают влияние на прирост климатические условия предыдущих лет [15]. Иногда кратковременная засуха в первой половине вегетационного периода вызывает формирование ложных слоев поздней древесины внутри слоя ранней древесины. Следует помнить, что по лесорастительному эффекту 10-15 мл осадков, разово выпавших в мае на влажную почву, не одно и то же, что 10-15 мл осадков, выпадающих в августе на сухую почву. То есть при равном количестве выпавших атмосферных осадков их лесорастительный эффект бывает разным. Поэтому количество выпадающих осадков играет первостепенную роль только в первой половине вегетационного периода, когда формируется слой ранней древесины, а не во второй его половине. Следовательно, важно учитывать не только количество выпадения осадков, но и фактор времени. Дело в том, что корневая система у сосны поверхностная и простирается преимущественно в верхнем 40-сантиметровом слое почвы, за исключением трех-пяти якорных и главного стрежневого корня, простирающихся вглубь до 1,0-
Рисунок 1 – Поверхностная корневая
система сосны обыкновенной на супесчаных
почвах в типе леса свежая суборь (В2), приводящая
к ветровалу
Figure 1 – The surface root system of Scots pine on sandy loamy soils in the forest type fresh subor (B2), leading to a windblow.
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Подача влаги по трахеидам заболони ствола в крону дерева осуществляется путем смены горизонтов почвы с доступной влагой. Поэтому даже в засушливые 1-2-недельные периоды деревья хвойных пород не увядают и хвою не сбрасывают, но режим транспирации влаги заметно замедляется и тургор в клетках хвоинок снижается. Начало функционирования клеток ксилемы и ход формирования паренхимы, смоляных ходов, волокон либриформа и проводящих элементов трахеид в годичном кольце очередного года по всей высоте ствола дерева происходит последовательно с внутренней стороны камбия, сначала в слое ранней древесины, а в августе-сентябре и поздней древесины. Ход роста дерева в высоту опережает его утолщение по диаметру и происходит весной-начале лета в ходе фотосинтеза охвоенных побегов в кроне дерева, интенсивность которого зависит состояния и структуры его ассимиляционного аппарата. Ежегодно с наступлением теплой погоды на побегах сначала раскрываются ростовые почки, затем из них растут новые пучки из двух хвоинок, а из апикальных почек – новые побеги текущего года (рисунки 2-5).
Рисунок 2 – Рост новых побегов у деревьев сосны
Figure 2 – Growth of new shoots in pine trees
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Рисунок 3 – Цветение у деревьев сосны
Figure 3 – Flowering in pine trees
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Рисунок 4 – Развитие на побегах деревьев сосны
генеративных органов текущего (1) и прошлого года (2)
Figure 4 – Development of generative organs on pine tree shoots of the current (1) and last year (2)
Источник: собственная композиция авторов
Source: author’s composition
Рисунок 5 – Рост и развитие на побегах деревьев сосны генеративных органов текущего (1),
прошлого (2) и позапрошлого (3) года
Figure 5 – Growth and development on the shoots of pine trees of the generative organs of the current (1), last (2) and the year before (3) last
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
При этом с началом активного роста новых побегов интенсивно расходуются запасы питательных веществ, накопленные в тканях прошлого года, а новые их запасы только начинают формироваться и откладываться в очередном годичном кольце
