The ontogeny of Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb. is studied. On the basis of field collecting and herbariums from various areas of the Republic of Mari El the fundamental ontogenetic periods (latent, pregenerative, generative) and states (seeds, shoots, sprouts, juvenile, immature, virgininal, generative) are described. The detailed description of ontogeny was performed on herbarium material (over 500 plants), collected in two localities in the territory of Kuzhener village of Kuzhener region of the Republic of Mari El in July 2012. We inspected plants, collected in disturbed habitats of different administrative districts, materials of Scientific Research Laboratory “Herbarium (YOLA ) named after N.V. Abramov” (more than 60 herbarium sheets). Ontogeny of chamomile scented according to the classification types of plant ontogenesis by L.A. Zhukova [26] refers to I type (full ontogeny carried out in one generation - one individual seed origin), to A-type (ontogeny entire program completed in the life of one individual in the absence of vegetative propagation, there is no postgenerative period), subtype A1 (the duration of individual seed existence is 1-3 year, there is no postgenerative period, missing annuals, perennials).
Chamomilla suaveolens, ontogenesis, weed plant, invasive species.
Введение. Ромашка душистая (Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.) – восточноазиатско-североамериканский вид, сорняк, произрастающий по всей европейской части территории бывшего СССР, Южной Сибири, некоторым районам Закавказья. Ареал этого вида постоянно расширяется, так как распространение его идет очень интенсивно. На территории европейской части бывшего СССР и Сибири ромашка является обычным сорно-рудеральным растением: образует сплошные заросли близ жилья, на мусорных местах, по обочинам дорог и железнодорожных путей [1]. В лесной зоне это растение предпочитает открытые местообитания, достаточно увлажнённые, не обеднённые питательными веществами суглинистые и песчано-суглинистые почвы [2]. Характеризуясь высокой экологической пластичностью, ромашка душистая обитает и на самых разных по плодородию, по степени увлажнения субстратах [3]. В некоторых районах Сибири ромашка душистая является трудно искоренимым сорняком полевых культур, встречается в посевах озимых и яровых зерновых, пропашных культур и многолетних трав, в огородах, садах. В качестве меры борьбы с ромашкой предлагается проводить послойную обработку почвы на паровых полях, тщательную зяблевую обработку почвы, включающую послеуборочные лущение и вспашку, весеннюю предпосевную культивацию, междурядную обработку на занятых полях с целью очищения почвы от семян; химические способы борьбы мало эффективны, так как этот вид весьма устойчив к гербицидам [1, 2, 4]. В естественные фитоценозы ромашка душистая почти не внедряется, так как не выдерживает конкуренции со стороны других видов растений [1]. В естественных луговых сообществах она была найдена лишь однажды [5], встречается в составе сильно нарушенных луговых сообществ, по окраинам пригородных лесов [3].
В Республике Марий Эл этот вид ромашки распространён по всей территории, довольно часто [6]. Ромашка встречается во всех административных и во всех природных районах республики (НИЛ «Гербарий (YOLA) им. Н.В. Абрамова», личные записи Н.В. Абрамова).
В настоящее время Ch. suaveolens включена в «Чёрную книгу Средней России», этот вид является инвазионным, который в середине XIX века «сбежал» из ботанических садов Европы [5]. Из 52 инвазионных видов, описанных в «Черной книге флоры Средней России» [5], на территории Республики Марий Эл произрастает 41 вид [7].
Ромашка душистая используется как лекарственное растение: в её цветочных корзинках содержится эфирное масло (0,2-0,8%) (основную ценность которого составляет хамазулен), апин, салициловая кислота, глицериды жирных кислот, аскорбиновая кислота, каротин, горечи, слизи и камедь [1].
Ch. suaveolens – одно-двулетний летнезелёный травянистый стержневой моноподиально нарастающий монокарпик с удлинённым прямостоячим побегом [8], в большинстве ранее опубликованных работ этот вид описывается как однолетнее растение [9, 10, 11, 12].
Условия, материалы и методы исследований. Детальное описание онтогенеза проводили по гербарному материалу (более 500 растений), собранному в двух местообитаниях на территории п. Куженер Куженерского района Республики Марий Эл в июле 2012 г. (первое местообитание – зарастающее асфальтовое покрытие у сельскохозяйственных складов, второе – рудеральное местообитание вблизи сельскохозяйственных построек), материалу, собранному на территории г. Йошкар-Олы [13]. Просмотрены растения, собранные в нарушенных местообитаниях разных административных районов Республики, материал НИЛ «Гербария (YOLA) им. Н.В. Абрамова» (более 60 гербарных листов).
Пользуясь концепцией дискретного описания онтогенеза растений [14, 15], описаниями онтогенезов однолетних и малолетних растений [16, 17, 18], описали онтогенетические состояния ромашки душистой.
1. Atlas arealov i resursov lekarstvennykh rasteniy SSSR. - M.: 1980. - S. 112-113, 293.
2. Agroekologicheskiy atlas Rossii i sopredel´nykh stran: ekonomicheski znachimye rasteniya, ikh bolezni, vrediteli i sornye rasteniya [Internet-versiya 2.0]. 2008. [Elektronnyy resurs]. - Rezhim dostupa: http://www.agroatlas.ru (data obrashcheniya: 24.04.2014).
3. Men´shakova M.Yu. Vidy chernoy knigi flory Sredney Rossii na territorii Murmanska. Estestvennye nauki. - 2011. - № 3 (36). - S. 50-55.
4. Ul´yanova T.N. Sornye rasteniya vo flore Rossii i sopredel´nykh gosudarstv. - Barnaul: Izd-vo «AzBuka», 2005. - 297 s.
5. Vinogradova Yu.K., Mayorov S.R., Khorun L.V. Chernaya kniga flory Sredney Rossii. - M.: GEOS, 2009. - 494 s.
6. Abramov N.V. Konspekt flory Respubliki Mariy El. - Yoshkar-Ola: MarGU, 1995. - 192 s.
7. Zhukova O.V. Invazionnye vidy rasteniy na territorii Respubliki Mariy El. Aktual´nye problemy ekologii, biologii i khimii: materialy Respublikanskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii / Mar. gos. un-t. - Yoshkar-Ola, 2013. - Vyp. 4. - S. 22-23.
8. Bezdelev A.B., Bezdeleva T.A. Zhiznennye formy semennykh rasteniy rossiyskogo Dal´nego Vostoka. - Vladivostok: Dal´nauka, 2006. - 296 s.
9. Maevskiy P.F. Flora Sredney polosy evropeyskoy chasti SSSR. 8-e ispr. i dop. izd. Pod obshch. red. chl.-korr. AN SSSR B.K. Shishkina. - M.L.: Gosud. izd-vo sel´skokhozyaystvennoy literatury, 1954. - S. 579-580.
10. Flora SSSR, t. 26. - M. - L.: Izd-vo Akademii nauk SSSR, 1961. - S. 150-151.
11. Vasil´chenko I.T. Opredelitel´ vskhodov sornykh rasteniy. - Leningrad: Izd-vo «Kolos», 1965. - 430 s.
12. Flora evropeyskoy chasti SSSR, tom VII. Kollektiv avtorov. Otv. red. i red. toma N.N. Tsvelev. - SPb.: Nauka, 1994. - 317 s.
13. Zhukova O.V. Romashka dushistaya (Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.) v nekotorykh mestoobitaniyakh na territorii Respubliki Mariy El. Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraznoobraziya: materialy V Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii: v 2 ch. / Mar. gos. un-t. Yoshkar-Ola, 2013. - Chast´ 1. - S. 123-124.
14. Rabotnov T.A. Voprosy izucheniya sostava populyatsii dlya tseley fitotsenologii. Problemy botaniki. - Vyp. 1. - 1950. - S. 465-483.
15. Uranov A.A. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsiy kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov. Biol. nauki. - 1975. - № 2. - S. 7-34.
16. Barykina R.P., Alenkin V.Yu. Ontogenez krivotsveta polevogo (Lycopsis arvensis L.). Ontogeneticheskiy atlas rasteniy: nauchnoe izdanie. Tom V. - Yoshkar-Ola: MarGU, 2007. - S. 74-79.
17. Markov M.V. Ontogenez luzhnitsy vodnoy (Limosella aquatica L.). Ontogeneticheskiy atlas rasteniy: nauchnoy izdanie. Tom V. - Yoshkar-Ola: MarGU, 2007. - S. 80-83.
18. Ilyushechkina N.V. Populyatsionno-ontogeneticheskie issledovaniya Anthemis tinctoria L.. Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2009. - T. 12. -№ 2. - S. 141-143.
19. Shuyskaya E.A. Sinantropnaya flora yuzhnoy Kareli:. Avtoref. diss. na soiskanie uch. stepeni kand. biol. nauk. - Syktyvkar, 2009. - 25 s.
20. Shlyakova E.V. Opredelitel´ sorno-polevykh rasteniy Nechernozemnoy zony. - L.: Kolos. Leningr. otd-ie, 1982. - S. 167.
21. Letnyaya uchebno-proizvodstvennaya praktika po botanike. Chast´ 3. Chubatova N.V. Morfologiya vegetativnykh organov tsvetkovykh rasteniy / Pod red. A.K. Timonina. - M.: Izd. kaf. vysshikh rasteniy biol. f-ta Mosk. un-ta, 2006. - 114 s.
22. Markov M.V. Populyatsionnaya biologiya rasteniy. - M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy. KMK, 2012. - 387 s.
23. Kuznetsova T.V., Pryakhina N.I., Yakovlev G.P. Sotsvetiya. Morfologicheskaya klassifikatsiya. - SPb, 1992. - 125 s.
24. Gubanov I.A., Fomenko K.P. Romashka aptechnaya. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti, vyp. 4. Pod red. T.A. Rabotnova. - M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1978. - S. 198 - 205.
25. Nukhimovskiy E.L. Osnovy biomorfologii semennykh rasteniy. T.1. Teoriya organizatsii biomorf. - M.: «Nedra», 1997. - 630 s.
26. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn´ rasteniy. - Yoshkar-Ola: RIIK «Lanar», 1995. - 224 s.
