Voronezh, Russian Federation
from 01.01.2018 to 01.01.2025
Russian Federation
Russian Federation
The study of physiological responses of juvenile plants to drought is importance for the forest tree selection for productivity and sustainability. The aim of the study was to assess the effect of soil drought, simulated by rain shelters, on the parameters of gas exchange and water regime in three-year-old container plants different genotypes. The study used 4 families of oak (Quercus robur L.), 4 genotypes of birch at Betula pubescens Ehrh. and Betula pendula Roth. and one transgenic line of Betula pendula (F14GS8b). The intensity of visible photosynthesis (Pn), transpiration (E), stomatal conductance (gs), and water use efficiency (WUE) were measured. In all plants, drought caused a significant decrease in Pn, E, and gs. A strong direct correlation was established between stomatal conductance and photosynthesis intensity (r = 0.8). Significant interindividual variability in response to stress was observed. Among the studied genotypes, there are potentially stable ones that have the lowest decrease in Pn under drought conditions (e.g., oak family 233.57 and 339.57, birch genotype BP4a), as well as genotypes with high productivity under optimal conditions (oak family 63.12, birch genotype BB4b). Under drought conditions, oak plants achieved higher water use efficiency (up to 10.4 μmol CO₂/mol H₂O) than birch plants. The results we obtained indicate the individual genotypic response of woody plants to a decrease in their moisture supply, which opens up opportunities for targeted selection of promising genotypes in breeding programs.
intensity of visible photosynthesis, intensity of transpiration, efficiency of water use, families, oak petiolate, birch fluffy, birch hanging, adaptive potential
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Введение
Климатические изменения последних десятилетий сопровождаются учащением периодов засухи, что особенно заметно в умеренной зоне России, [1] где засушливые годы чередуются с экстремально жаркими сезонами. Это ведёт к снижению прироста, усыханию насаждений и изменению видовой структуры лесов.
Одним из наиболее чувствительных физиологических процессов к дефициту влаги является фотосинтез, определяющий рост и углеродный баланс растений. Под действием засухи снижаются устьичная проводимость, скорость поглощения СО₂ и фотохимическая активность хлоропластов, что приводит к накоплению активных форм кислорода и нарушению целостности мембран [2]. Аналогичные реакции наблюдаются и у травянистых культур. В частности, у пшеницы засуха вызывала снижение содержания фотосинтетических пигментов и биомассы побегов, накопление пролина, а также повышение активности антиоксидантных ферментов — супероксиддисмутазы, каталазы и аскорбатпероксидазы, что отражает активацию защитных механизмов при водном дефиците [3]. Однако устойчивость к засухе варьирует между видами, популяциями и даже генотипами, что подчёркивает значение сравнительных исследований физиологических механизмов адаптации [4,5].
Для хвойных пород показано, что сеянцы сосны и ели способны поддерживать водный статус даже при низком водном потенциале среды за счёт развитого осмотического процесса и регуляции клеточной стенки [2]. однако для лиственных, таких как дуб и берёза, аналогичные данные о фотосинтезе и водообмене в контролируемых условиях отсутствуют, что и определяет новизну данной работы. Закрытие устьиц представляет собой основную адаптационную реакцию растений на засуху, поскольку это предотвращает чрезмерную потерю воды, снижает температуру поверхности листьев и повышает эффективность водопользования [6]. Устьичные отверстия играют важную роль не только в регуляции водного обмена, но и в контроле поступления углекислого газа [7]. При длительном и интенсивном водном стрессе уровень углекислого газа в листьях и его транспортировка уменьшаются, что приводит к снижению концентрации CO2 в хлоропластах и угнетению фотосинтетической активности. Уменьшение CO2 ограничивает работу ключевых ферментов, таких как сахарозофосфатсинтаза и нитратредуктаза, а также затрудняет регенерацию рибулозы бисфосфата RuBP и ингибирует Рубиско [8]. В условиях водного стресса также наблюдается повреждение тилакоидной мембраны хлоропластов, что нарушает стабильность фотосинтетических пигментов и снижает скорость фотосинтеза [9]. Современные исследования акцентируют внимание на методах оценки эффективности использования воды растениями, что позволяет интерпретировать физиологические процессы в условиях водного стресса [10,11]. Важная роль в поддержании фотосинтетической активности при водном стрессе принадлежит сигнальным молекулам, таким как абсцизовая кислота (ABA) и оксид азота (NO). NO участвует в ABA-зависимом закрытии устьиц, активации антиоксидантных ферментов и снижении фотодеструкции пигментов [12]. Эти молекулярные механизмы позволяют растениям поддерживать баланс между интенсивностью фотосинтеза и потерей воды, предотвращая развитие окислительного стресса. Таким образом, в качестве индикаторов для оценки чувствительности ювенильных растений были выбраны параметры газообмена и транспирации листа, интенсивности фотосинтеза, эффективности использования воды.
Различия по устойчивости обнаруживаются как между отдельными видами, так и их генотипами. Представляется возможным поиск этих признаков у молодых растений, полученных в результате размножения материнских деревьев [13]. Выбор объектов исследования обусловлен их экологической и хозяйственной значимостью для лесоразведения в Центральной лесостепи. Дуб черешчатый (Quercus robur L.), берёза повислая (Betula pendula Roth.) и берёза пушистая (B. pubescens Ehrh.) — основные лесообразующие породы европейской части России, важные для лесовосстановления и защитного лесоразведения [14]. Дуб характеризуется умеренной засухоустойчивостью и высокой продуктивностью в условиях лесостепи [15], а берёзы отличаются способностью приспосабливаться к разным условиям произрастания, но остаются чувствительными к длительному дефициту влаги [16].
Селекционные исследования выявили внутривидовую изменчивость по водопотреблению и устойчивости у форм березы [17]. В сравнительных исследованиях видов рода Quercus показано, что дуб черешчатый сохраняет стабильное содержание воды в листьях и умеренную интенсивность транспирации при колебаниях водного режима [18], что отражает его способность поддерживать водный баланс в засушливых условиях. Эти данные подтверждают перспективность изучения физиологических механизмов засухоустойчивости дуба черешчатого для отбора устойчивых форм и создания адаптированных лесных насаждений.
Мы предполагаем, что чувствительность параметров фотосинтеза и водного режима генотипов F2 потомства ранее изучаемых материнских деревьев (семей), анализируемых в ходе исследования дуба и березы по продуктивности, будет различной. Установление особенностей изменений интенсивности фотосинтеза, транспирации и эффективности использования воды и выявление генотипов с различной чувствительностью данных физиологических параметров необходимо для селекции древесных растений с применением генетических и омикс-технологий.
Целью исследования является оценка чувствительности трехлетних растений контрастных семей дуба черешчатого и генотипов березы двух видов (б. повислая и б. пушистая) и трансгенной линии б. повислой к засухе на основе анализа параметров газообмена и водного режима в контролируемых условиях дождезащитных укрытий.
Объекты и методика исследования
В ходе исследования по оценке чувствительности растений дуба и березы к засухе эксперимент проводился на контейнерных растениях 4 генотипов дуба черешчатого (Quercus robur L.), 4 генотипов берез: генотипы березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и б. повислой (Betula pendula Roth), а также трансгенная линия б. пушистой F14GS8b. Все экспериментальные растения одновозрастные (трехлетние). В эксперименте использовали растения, выращенные в условиях открытого грунта с использованием дождезащитных укрытий в течение вегетационного периода 2024 года.
Трехлетние растения дуба были выращены из желудей, собранных в 2022 году с деревьев F1 потомства плюсовых деревьев Шипова леса. Лесосеменная плантация (расположение: Воронежская область, Семилукский лесной селекционный опытно-показательный питомник (51°42′47′ с. ш., 38°57′08′ в. д.) является научным объектом, создана в 1976 году посевом желудей, заготовленных под кронами плюсовых деревьев позднораспускающейся и промежуточной формы дуба в Шиповом лесу. Материнские деревья известного происхождения объединены в семьи, возраст материнских деревьев составляет 49 лет, расположение деревьев на плантации - 5 на 5 метров.
Ювенильные растения березы представлены потомствами деревьев B. pendula и B. pubescens, а также трансгенной линией B. pubescens F14GS8b, созданной в лаборатории лесной биотехнологии ФИБХ РАН. Ювенильные растения, полученные посевом семян анализируемых популяций берез, переданы ФИБХ РАН в ВГЛТУ для проведения эксперимента в дождезащитных укрытиях весной 2024 г. Семена собраны в локальных популяциях Воронежской области, различающихся по происхождению и физиологическим характеристикам. Все растения выращивались в контейнерах, с единым субстратом и контролируемым поливом, что обеспечило единые стартовые условия перед проведением эксперимента по засухе. Саженцы дуба черешчатого выращивали в контейнерах объемом 4 л и высотой 22 см. Одновозрастные растения березы были высажены в 2-х литровые контейнеры высотой 17 см. Субстрат - торфяная смесь VELTORF (производитель – ООО «Велторф», Псковская область).
Засушливые условия для роста растений в эксперименте моделировали с использованием дождезащитных укрытий в течении 7 недель.
Климатические условия г. Воронежа в период проведения эксперимента представлены на рисунке 1. Влажность воздуха в августе варьировала от 22% (1.08) до 100 % (28.08) 31 ℃, в сентябре - от 22% (17.09) до 100% (1.09). Средняя температура воздуха днем в июле составила +29℃, ночью +19°, влажность воздуха - 57%; в августе: +27° / +17°, 58%; в сентябре +25° / +14°, 41%. Регулярный полив с поддержанием определенного уровня влажности почвы проводился в двух вариантах:
1 – опыт – полив 30–40 % от полной влагоемкости субстрата;
2 – контроль – нормальный полив 70 %.
Для поддержания необходимых значений определяли влагоемкость почвы до начала эксперимента. Почву просеивали и насыпали в цилиндр диаметром 3-4 см и высотой 10-20 см (по высоте сосуда для выращивания), нижний конец обвязывали марлей, удерживающей фильтровальную бумагу.
Параллельно отбирали дополнительный образец почвы для определения влажности (высушивание при 105°С). Насыпали почву, уплотняя ее легким постукиванием, до уровня на 1-2 см ниже верхнего края. Цилиндр ставили в воду (уровень на 5-7 мм выше нижнего уровня почвы), накрывали и выдерживали до полного насыщения. Затем вынимали из воды, обсушивали снаружи и ставили на фильтровальную бумагу. Как только вода перестала стекать, цилиндр взвешивали на технических весах и на 1-2 ч помещали в кристаллизатор под колпак и вновь взвешивали. Эту операцию повторяли до постоянного веса цилиндра с почвой, поглотившей воду. Расчет полной влагоемкости проводили по следующей схеме: рассчитывали навеску воздушно-сухой почвы, взятой в цилиндр, затем рассчитывали вес абсолютно сухой почвы, определяли вес пустого цилиндра с весом абсолютно сухой почвы.
Рисунок 1 – Динамика дневных и ночных температур в г. Воронеже в период проведения
эксперимента
Figure 1 – Average monthly temperature in Voronezh during the experiment
Источник: https://www.timeanddate.com/weather/russia voronezh/historic?month=9&year=2025 Weather in сентябрь 2025 in Voronezh, Russia
По разности между весом цилиндра с почвой, насыщенной водой, и весом пустого цилиндра с весом абсолютно сухой почвы рассчитывали количество воды, удерживаемой данной навеской. Количество удерживаемой воды рассчитывали в процентах от абсолютно сухой почвы.
Общее количество растений в опыте – 151 шт. Из них: дуба черешчатого 45 шт. – контрольный вариант, 50 шт. – засуха; березы пушистой по 28 шт. контроль и опыт соответственно.
Для измерения газообмена отбирали одновозрастные, полностью сформированные, не отделенные от растения листья верхушечных побегов текущего года дуба и березы. Определение параметров устьичной проводимости, процессов транспирации и видимого фотосинтеза, температуры листа и контроль за уровнем освещения ФАР при снятии показателей проводили с помощью портативной системы измерения газообмена растений CI-340 (CID Bioscience, США).
Длительность эксперимента составила 7 недель. Фотосинтетические характеристики определяли по истечении эксперимента. Общий вид растений дуба черешчатого и березы во время исследования газообмена листа, не отделенного от растения, представлен на рисунке 2 и 3.
Рисунок 2 – Общий вид процесса исследования газообмена листа растений березы пушистой (сентябрь 2024 г.)
Figure 2 – General view of the process of studying the gas exchange of the fluffy birch leaf (September 2024)
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Рисунок 3 – Общий вид процесса исследования газообмена листа растений дуба черешчатого (сентябрь 2024 г.)
Figure 3 – General view of the process of studying the gas exchange of the leaf of the European oak tree (September 2024)
Источник: собственная композиция авторов Source: author’s composition
Эффективность использования воды растениями (ЭИВ) оценивали делением текущих значений интенсивности фотосинтеза к интенсивности транспирации, с учетом методических рекомендаций [35,25].
Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Stadia. Использовали стандартный пакет описательной статистики, однофакторный дисперсионный и корреляционный анализы.
Результаты
1. Sergienko V.G., Konstantinov A.V. Forecast of the impact of climate change on the diversity of natural ecosystems and species of floral and faunal complexes of the biota of Russia // Proceedings of the St. Petersburg Scientific Research Institute of Forestry. – 2016. – No. 2. – pp. 29-44. – EDN WDJUGJ.
2. Kuznetsov V.V. Physiological mechanisms of adaptation of conifers to drought // Mechanisms of resistance of plants and microorganisms to adverse environmental conditions: proceedings of the All-Russian Conference with international conferences. with participation (Irkutsk, July 10-15, 2018) / Society of Plant Physiologists of Russia. – Irkutsk, 2018.
3. Amoah J.N., Seo Y.W. Effect of progressive drought stress on physio-biochemical responses and gene expression patterns in wheat. 3 Biotech; 2021; 11 (10): 440. – DOI:https://doi.org/10.1007/s13205-021-02991-6
4. Aliev R.T., Mammadova A.D., Huseynova T.N., Gadzhiev E.S. Differences in the amplitude of physiological parameters of some agricultural plants during adaptation to drought stress // Current research. – 2022. – № 6 (85). – P. 6-9. – URL: https://apni.ru/article/3711-razlichie-v-amplitude-fiziologicheskikh-param
5. Goncharova Yu.K., Kharitonov E.M., Ochkas N.A., Goncharov S.V., Svinarev S.V. Methods of analysis and mechanisms of drought resistance (review) // Rice farming. – 2020. – № 4 (49). – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/metody-analiza-i-mehanizmy-ustoychivosti-k-zasuhe-obzor (date of request: 12.11.2025).
6. Ashraf M., Harris P.J. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica; 2013; 51 (2): 163–190.
7. Sevanto S. Phloem transport and drought. Journal of Experimental Botany; 2014; 65 (7): 1751–1759.
8. Reddy K.R., Zhao D. Interactive effects of elevated CO₂ and potassium deficiency on photosynthesis, growth, and biomass partitioning of cotton. Field Crops Research; 2005; 94 (2–3): 201–213.
9. Bertioli D.J., Cannon S.B., Froenicke L. [et al.] The genome sequences of Arachis duranensis and Arachis ipaensis, the diploid ancestors of cultivated peanut. Nature Genetics; 2016; 48 (4): 438–446.
10. Polley W.H. Implications of atmospheric and climate change for crop yield and water use efficiency. Crop Science; 2002; 42: 131–140.
11. Sun Y., Wang C., Chen H.Y.H., Ruan H. Response of plants to water stress: a meta-analysis. Frontiers in Plant Science; 2020; 11: 978. – DOI:https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00978.
12. Allagulova Ch.R., Yuldashev R.A., Avalbaev A.M. The participation of nitric oxide in the regulation of plant development and their resistance to moisture deficiency // Plant Physiology. – 2023. – Vol. 70, No. 2. – pp. 134-153. – DOI:https://doi.org/10.31857/S0015330323020015.
13. Zhukova O.I. Ecological stability of a population of biotypes and forms of tree species to soil drought. Nauka. Mysl: electronic periodical journal. – 2014. – No. 1. – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ekologicheskaya-ustoychivost-populyatsii-biotipov-i-form-drevesnyh-vidov-k-pochvennoy-zasuhe (date of request: 09/16/2025).
14. Drozdov S.N., Kholoptseva E.S., Sazonova T.A. Light and temperature characteristics of birch seedlings (Betula pubescens Betulaceae) // Izvestiya vuzov. Forest Magazine. – 2014. – № 1 (337). – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sveto-temperaturnaya-harakteristika-seyantsev-berezy-pushistoy-betula-pubescens-betulaceae (date of request: 11/12/2025).
15. Bugaev V.A., Musievsky A.L., Tsaralunga V.V. Oak forests of the forest steppe. Voronezh: VGLTU named after G.F. Morozov, 2013. 247 p. ISBN 978-5-7994-0559-5.
16. Grodetskaya T.A., Yevlakov P.M., Isakov I.Y. Analysis of the expression of stress resistance genes in conditions of drought on birch plants in the Central Chernozem region // Forestry Journal. – 2020. – № 2 (38). – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/analiz-ekspressii-genov-stressoustoychivosti-v-usloviyah-vozdeystviya-zasuhi-na-rasteniya-berezy-v-tsentralno-chernozemnom-regione (date of request: 10.11.2025).
17. Iozus A.P., Zavyalov A.A. Breeding and hybridization of the hanging birch in the conditions of the dry steppe of the south-east of the European territory of Russia // International Journal of Applied and Fundamental Research. 2019. No. 2. pp. 68-72.
18. Dyakova I.N., Tolstikova T.N. Assessment of drought resistance of introduced species of the genus Quercus // Bulletin of the Adygea State University. Series: Natural-mathematical and technical sciences. - 2010. – No. 3. – pp. 95-103.
19. Daai Z., Jinfeng G., Yiping Q. [et al.] Preliminary study on fecundity of common buckwheat under controlled conditions. Proceedings of the 12th International Symposium on Buckwheat; Laško, Slovenia, 2013; 172–174.
20. Evans J.R., Loreto F. Acquisition and diffusion of CO₂ in higher plant leaves. Photosynthesis: physiology and metabolism; ed. by R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer. Dordrecht: Kluwer Academic, 2000; 321–351.
21. Flexas J., Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C₃ plants: stomatal and non-stomatal limitations revisited. Annals of Botany; 2002; 89: 183-189.
22. Yakushkina N.I., Bakhtenko E.Y. Plant Physiology, Moscow: Vlados, 2005, 463 p.
23. Atkinson C.J., Policarpo M., Webster A.D., Kingswell G. Drought tolerance of clonal Malus determined from measurements of stomatal conductance and leaf water potential. Tree Physiology; 2000; 20: 557–563.
24. Yevlakov P.M., Popova A.A., Ryzhkova V.S. [et al.] The effect of drought on photosynthetic features, stomatal conductivity and water use efficiency in juvenile oak plants (Quercus robur L.) // Proceedings of the St. Petersburg Scientific Research Institute of Forestry. – 2023. – No. 4. – pp. 63-74. – DOI:https://doi.org/10.21178/2079-6080.2023.63. – EDN PUMXPG.
25. Growth and gas exchange of CO2 in forest trees: Designed for plant physiologists, ecologists, botanists and foresters / Yu. L. Zelniker, I. S. Malkina, A. G. Kovalev [et al.]. – Moscow: MAIK Nauka/Interperiodics", 1993. 256 p. – ISBN 5-02-004148-3. – EDN YRAZBJ.
26. Sazonova T.A., Bolondinsky V.K., Pridacha V.B., Novichonok E.V. The effect of water deficiency of a leaf on photosynthesis of birch // International Journal of Applied and Fundamental Research. - 2016. – No. 10-4. – pp. 595-597. – URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=10396 (date of request: 14.11.2025).
27. Arland A. Fiebernde Pflanzen – mehr Brot (Auf neun Wegen zur Steigerung der Kulturpflanzenerträge). – Berlin : Acad. Verlag, 1953. – S. 81–98.
28. Structural and functional peculiarities of plants from the genus Betula L. at early stages of ontogenesis / V. B. Pridacha, V. K. Bolondinskii, T. A. Sazonova, A. V. Olchev // Biology Bulletin. 2017; 44 (2):144-149. – DOIhttps://doi.org/10.1134/S1062359017020157. – EDN YVETFV.
29. Nikitin S.N. Photosynthetic activity of plants in crops and dynamics of growth processes in the application of biological preparations // Successes of modern natural science. – 2017. – No. 1. – pp. 33-38. – URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36338 (date of request: 10.11.2025).
30. Qiao M. Impacts of drought on photosynthesis in major food crops and the related mechanisms of plant responses to drought / M. Qiao, C. Hong, Y. Jiao, S. Hou, H. Gao. Plants; 2024; 13 (13): 1808. – DOI:https://doi.org/10.3390/plants13131808.
31. Khmelevskaya I.A. Ecological and physiological studies of tree species in Pskov // Bulletin of Pskov State University. Series: Natural and physico-mathematical sciences. – 2008. – No. 6. – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ekologo-fiziologicheskie-issledovaniya-drevesnyh-porod-v-g-pskove (date of request: 09/17/2025).
32. Arend M., Kuster T., Günthardt-Goerg M.S., Dobbertin M. Provenance-specific growth responses to drought and air warming in three European oak species (Quercus robur, Q. petraea and Q. pubescens). Tree Physiology; 2011; 31 (3): 287–297. – DOI:https://doi.org/10.1093/treephys/tpr004. – PMID: 21422189.
33. Turcsán A., Steppe K., Sárközi E. [et al.] Early summer drought stress during the first growing year stimulates extra shoot growth in oak seedlings (Quercus petraea L.). Frontiers in Plant Science; 2016; 7: 193. – DOI:https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00193.
34. Kou J., Yan D., Qin B. [et al.] Physiological response mechanism of European birch (Betula pendula Roth) to PEG-induced drought stress and hydration. Frontiers in Plant Science; 2023; 14:1226456. – DOI:https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1226456.
35. Savelyeva E.M., Tarakanov I.G. On the problem of regulation of photosynthesis and water metabolism in rapeseed plants (Brassica napus L.) in ontogenesis // Proceedings of the Timiryazevskaya Agricultural Academy. – 2014. pp. 36-51.
