from 01.01.2020 until now
Voronezh, Voronezh, Russian Federation
Voronezh, Russian Federation
This paper analyzes estimates of coniferous forest growth dynamics in Eurasian regions using an ecological-physiological model (EPM) previously developed by the authors. This model is thermodynamically sound and contains four parameters determined through an optimization procedure and typically have an ecological-physiological meaning. The model utilizes growth progression tables (GPTs) of stand bioproductivity as empirical data. Unlike the authors' earlier studies, which used generalized stand bioproductivity data to validate the model, this paper utilizes local growth progression tables (GPTs) from various regions to study the influence of coniferous forest stand geography on growth dynamics. A total of 53 first-class coniferous stands were examined, including 25 natural pine (Pinus sylvestris) stands, 18 natural and cultivated spruce (Picea abies) stands, and 10 natural and cultivated larch (Larix) stands. The EFM demonstrated that the model parameter characterizing the specific rate of resource consumption during tree growth is independent of both regional geography and stand species, but is a characteristic of the stand's forest quality. The second model parameter, expressing the relationship between stand surface area and biomass, is constant only within a given species, indicating the stand's affiliation with a specific species. This means that the parameters of the ecological-physiological model not only have a clear "physical" meaning but also serve as generalized stand characteristics that determine both the stand's forest quality and its species. The thermodynamic justification of the applied EFM demonstrates the validity of the model parameters, which, in turn, provide a thermodynamic justification for the bonitet scale widely used in forestry practice.
ecological-physiological model, model parameters q and r, local growth tables, bonitet scale, Scots pine, Pinus Sylvestris L., Norway spruce, Picea Abies L., larch, Larix
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Text (PDF): Read Download
Введение
Большое разнообразие отличающихся по теоретическому подходу и внутреннему содержанию существующих в настоящее время моделей роста древостоев можно разделить на две группы: эмпирические модели (ЭМ) и теоретические модели[8]. В теоретическом моделировании выделим особую группу – эколого-физиологические модели (ЭФМ) [1]. Выбор той или иной модели зависит от многих факторов: во-первых, от целей, поставленных перед исследователем; во-вторых, от требуемой точности воспроизведения эмпирических данных; в-третьих, от возможности прогнозировать динамику древостоя и мн. др.
Достоинством ЭМ моделей являются [2-4]:
1) простота использования для нужд практического лесоводства;
2) достаточно высокая точность воспроизведения эмпирических данных;
3) возможность прогноза развития данного древостоя в течение определенного временного интервала (порядка 20 лет, см. [5]);
4) возможность моделирования динамики древостоя после частичной гибели, вызванной прореживанием и т.д. [2, 6].
Достоинства ЭФМ следующие:
1) параметры модели q и r имеют ясный эколого-физиологический смысл;
2) значения параметров могут характеризовать вид древостоя, породу дерева, бонитет насаждения, тип растительности;
3) точность воспроизведения эмпирических данных у современных ЭФМ приблизительно равна точности ЭМ [5].
а) необходимость использовать математический аппарат, применяемом для решения дифференциальных уравнений, владеть дифференциальным и интегральным исчислением;
б) знакомство с элементами системного анализа для проведения процедуры оптимизации, в которой используются модели многокритериального принятия решений на основе принципов оптимальности[9].
Однако эти недостатки скорее являются продолжением достоинств ЭФМ. Краткий обзор современного состояния использования ЭФМ можно найти в работе М Д Корзухина [7], где применялось уравнение Берталенффи для построения кривых хода роста[10]..
В работах [8, 11] ЭФМ использовалась для древостоев, таблицы хода роста (ТХР) и биопродуктивности которых были обобщены А.З. Швиденко [10] до уровня крупных регионов. В таком случае невозможно учесть влияние на полученные параметры ЭФМ климатических особенностей и географического расположения областей произрастания древостоев. Поскольку результаты работы [11] привязываются к климату и географии регионов, было бы более корректным применение локальных (местных) таблиц, данные которых, в том числе и для биопродуктивности насаждений, приведены в монографиях В.А. Усольцева[11] [12]. В этом случае важно получить не только значения параметров ЭФМ, но и исследовать их зависимость от конкретного региона, а также от укрупненных областей, содержащих мелкие регионы с близкими природными условиями.
Целью настоящей работы является доказательство инвариантности параметров модели q и r относительно географии регионов произрастания насаждений для хвойных древостоев первого бонитета.
Выбор первого бонитета обусловлен прежде всего тем фактом, что данный класс бонитета представлен практически во всех регионах Евразии для хвойных пород. Очень важной особенностью данной работы считаем нахождение общих характеристик древостоя в виде констант модели как для бонитета насаждения, так и для породы. Константы в моделировании имеют принципиальный характер[12] и важны при построении как ЭФМ, так и ЭМ. В качестве базовых исходных эмпирических данных в настоящей работе нами были использованы таблицы биологической продуктивности, полученные В.А. Усольцевым на основе локальных ТХР [12].
Материалы и методы
1. Принципы построения ТХР
В разработанной нами ЭФМ [1, 8, 9] актуальным является возраст древостоя tmax, при котором биомасса насаждения достигает максимального значения. Это время установления в лесной экосистеме стационарного процесса [1, 8, 11], который может быть достаточно продолжительным. Биологический смысл пика биомассы заключается в «климаксном» состоянии развития биологических объектов системы [13], когда баланс роста и отмирания стремится к нулю, а ключевые элементы насаждения – деревья, как высшие вегетирующие растения, достигают возраста биологической зрелости (спелости) [14].
Параметры ЭФМ рассчитываются в результате процесса многокритериальной оптимизации[13] с использованием стандартного критерия Нэша-Сатклиффа[14] с учетом минимума относительного отклонения эмпирических значений от рассчитанных для всего временного интервала, который приведен для них в ТХР. При этом в процессе оптимизации необходимо разделять варьируемые параметры модели на остающиеся неизменными (константами) и на изменяемые переменные.
Следует особо остановиться на принципах работы бонитетной шкалы и принципах построения ТХР. Наши соображения следующие:
·наиболее точным, как утверждается в практическом руководстве по таксации, является исторический метод построения ТХР, но он, как правило, не используется [15], так как лес растет долго по сравнению с отрезком времени, начиная с которого проводятся регулярные таксационные измерения;
реально применяют другие методы построения ТХР, к которым относятся метод указательных насаждений (аналитический) Гартинга, метод полосок (статистический) Баура, метод повторных перечетов (комбинированный) Гейера, метод ЦНИИЛХ и др. Каждый из перечисленных методов имеет как положительные стороны, так и недостатки. Применение того или иного метода зависит от целей исследования, квалификации исследователя, имеющихся у него ресурсов и т.д.
Логично предположить, что теоретическим обоснованием методов построения ТХР является эргодическая гипотеза, согласно которой среднее значение физической величины по времени равняется среднему значению по ансамблю. Строго говоря, эргодическая гипотеза справедлива для замкнутых систем[15], физические величины в которых могут быть описаны микроканоническим распределением, точнее микроканоническим для изолированной системы, каноническим или большим каноническим для открытой системы. Безусловно, эргодическую гипотезу нельзя использовать для объяснения процессов, происходящих в сложных лесных экосистемах, но если достаточно длительное время поддерживается стационарный режим [7], то гипотеза может качественно пояснить основные моменты построения ТХР, тогда исторический метод будет представлять собой усреднение физических величин (таксационных показателей) по времени, тогда как любой из альтернативных методов претендует на среднее значение физической величины (таксационного показателя) по ансамблю. Составление ТХР производится в большинстве случаев в рамках бонитетной шкалы, которой мы придерживаемся в данной работе. При этом не будем вдаваться в подробности методов получения локальных ТХР, которые были использованы В.А. Усольцевым для расчета таблиц биопродуктивности соответствующих регионов. Нами были взяты данные биопродуктивности для 12 естественных древостоев сосны (Pinus sylvestris), 8 естественных и культурных насаждений ели (Picea abies) и 7 естественных и культурных насаждений лиственницы (Larix).
2. Основные положения ЭФМ
Прежде, чем привести результаты расчетов характеристик ЭФМ, опишем основные моменты ее получения [1, 9]. Как уже указывалось выше, основой модели является установление времени достижения максимального значения биомассы насаждения tmax. Иногда в указанных выше монографиях данные о tmax в ТХР отсутствовали. В таких случаях значения tmax были получены нами квадратичной экстраполяцией данных о самых больших показателях биомассы при соответствующих значениях времени, так как они имели вид функции от времени, которая стремится к максимуму. Экстраполяция считается обоснованной, если она дает значение функции, выходящее за пределы экстраполирования на величину порядка временного «шага». Мы сочли возможным распространить экстраполяцию до трех временных шагов. Эти древостои в таблицах отмечены (*) и приведены в качестве примеров, в которых наблюдается инвариантность параметров модели q и r относительно разных регионов произрастания. Параметры модели определяются ниже.
·Среднее значение биомассы одного дерева m считается по формуле m = M / N, где M и N – биомасса древостоя и число деревьев на гектар в один и тот же момент времени, соответственно. Для расчета биомассы отдельного дерева используется балансовое уравнение Берталанффи [16]:
·_4+3.files/image011.png)
. (1)
В уравнении (1) f – удельная скорость поглощения ресурса; r – удельная скорость расхода ресурса; g и q – аллотропические параметры модели, которые выражают связь биомассы с поверхностью особи. Общее решение уравнения (1) имеет вид:
_4+3.files/image012.png)
, (2)
где_4+3.files/image013.png)
; a = r(1 – q); p = 1/(1 – q).
Для оценки числа деревьев на гектар нами было получено следующее дифференциальное уравнение:
_4+3.files/image014.png)
, (3)
где f1, g1, q1, r1 – параметры, имеющие смысл, аналогичный соответствующим параметрам уравнения (1); m1 – функция, зависящая от времени и удовлетворяющая уравнению (1) с измененными параметрами в (3). Решение уравнения (3) имеет вид:
·_4+3.files/image015.png)
, (4)
·где_4+3.files/image016.png)
; a1= r1(1 – q1); p1=1/(1 – q1).
Параметры модели _4+3.files/image010.png)
и _4+3.files/image017.png)
определяются из начальных _4+3.files/image018.png)
и конечных значений _4+3.files/image019.png)
. Начальные значения _4+3.files/image020.png)
, согласно [3], берутся из ТХР, а конечные значения подлежат определению в результате процедуры оптимизации. По этой же процедуре находятся и значения параметров q и r. В результате мы имеем 4 независимых параметра для определения функций m(t) и N(t).
Оптимизация в данной работе выполняется в несколько этапов. На первом этапе неизвестные параметры разбиваются на два уровня: а) q и r, б) . Далее с помощью критерия Нэша-Сатклиффа[17] Mm, MN, MM биомассы отдельного дерева, числа деревьев на гектар и биомассы древостоя в целом, соответственно, определятся «овражный» тип функций Mm(q,r) и MN(q,r) при фиксированных значениях второй группы параметров . В качестве конкретного примера приводим расчеты, используя ТХР максимально продуктивных сосняков Воронежскаой обл. и др. обл. ЦЧР. Задаем уровень значений функций Mm(q,r) и MN(q,r) равным 0.995 и определяем значения параметра q на «верхней» qN1 и нижней строне qN2 оврага для критерия MN(q,r) и qM1 и qM2 для критерия Mm(q,r), соответственно, при конкретном значении параметра r (см. Табл. 1).
1. Lisitsyn V.I., Drapalyuk M.V., Matveev N.N. Modelirovanie dinamiki hoda rosta drevostoev na osnove termodinamicheskogo podhoda. [Modeling the dynamics of forest stand growth based on the thermodynamic approach]. Izvestiya vysshih uchebnyh zavedenij. Lesnoj zhurnal = Russian Forestry Journal. 2022; 3 (387): 213-225. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.37482/0536-1036-2022-3-213-225.
2. Kazimirović M., Stajić B., Petrović N., Ljubičić J., Košanin O., Hanewinkel M., Sperlich D. Dynamic height growth models for highly productive pedunculate oak (Quercus robur L.) stands: explicit mapping of site index classification in Serbia. Annals of Forest Science. 2024; 81: 15. DOI: https://doi.org/10.1186/s13595-024-01231-0.
3. Kuehne C., McLean J.P., Maleki K., Antón-Fernández C., Astrup R. A stand-level growth and yield model for thinned and unthinned even-aged Scots pine forests in Norway. Silva Fennica. 2022; 56 (1): 10627. DOI: https://doi.org/10.14214/sf.10627.
4. Maleki K., Astrup R., Kuehne C., McLean J.P., Antón-Fernández C. Stand-level growth models for long-term projections of the main species groups in Norway. Scandinavian Journal of Forest Research. 2022: 37(2): 130–143. DOI: https://doi.org/10.1080/02827581.2022.2056632.
5. Lebedev A.V. Dinamicheskaya model' rosta i proizvoditel'nosti sosnovyh drevostoev (Pinus sylvestris L.) Unzhenskoj nizmennosti. [Dynamic model of growth and productivity of pine stands (Pinus sylvestris L.) of the Unzha Lowland]. Lesotekhnicheskij zhurnal = Forestry Engineering Journal. 2024; 14, 3 (55): 127-151. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.3/8.
6. Li C., Barclay H., Huang S., Roitberg B., Lalonde R., Xu W., Chen Y. Modelling the stand dynamics after a thinning induced partial mortality: A compensatory growth perspective. Front. Plant Sci. 2022; 13: 1044637. DOI:https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1044637.
7. Korzukhin M.D. Construction of growth curves of forest stands based on the generalized von Bertalanffy model using state forest register data. Lesovedenie, 2019, no. 2, pp. 105-114.
8. Lisitsyn V.I., Matveev N.N., Saushkin V.V. Ecological and physiological modelling of mixed stand dynamics. IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 2021; 875: 012042. DOI: https://doi.org/10.1088/1755-1315/875/1/012042.
9. Lisitsyn V.I., Novikova T.P., Novikov A.I. Dinamika rosta hvojnyh drevostoev (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) H. Karst i Pinus sibirica Du Tour): modificirovannaya model. [Dynamics of coniferous forest stands growth (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) H. Karst and Pinus sibirica Du Tour): a modified model]. Lesotekhnicheskij zhurnal = Forestry Engineering Journal. 2024; 14, 2 (54): 54-69. (In Russ.). OI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.2/4.
10. Shvidenko A.Z., Shchepashchenko D.G., Nil'son S., Buluj Yu.I. Tablicy i modeli hoda rosta i produktivnosti nasazhdenij osnovnyh lesoobrazuyushchih porod Severnoj Evrazii : normativno-spravochnye materialy. [Tables and models of the growth and productivity of plantations of the main forest-forming species of Northern Eurasia: normative and reference materials.]. 2nd ed., suppl. Moscow: Federal Forestry Agency of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation, 2008: 886. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/fqdwdk.
11. Lisitsyn V.I. Raschet eksergii hvojnyh (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sibirica Du Tour) i listvennyh (Quercus robur L., Betula pendula Roth) drevostoev. [Calculation of exergy of coniferous (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sibirica Du Tour) and deciduous (Quercus robur L., Betula pendula Roth) stands]. Lesotekhnicheskij zhurnal = Forestry Engineering Journal. 2024; 14, 3 (55): 23-36. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2024.3/2.
12. Usol'cev V.A. Biomassa i pervichnaya produkciya lesov Evrazii. [Biomass and Primary Production of Eurasian Forests]. Electronic Database. 4th Supplemented Edition. Monograph. Ekaterinburg: Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Ural State Forest Engineering University, 2023. (In Russ.). 1 electronic optical disk (CD-ROM). ISBN 978-5-8295-0862-3. URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/12452.
13. Erb K.-H., Gingrich S. Biomass – critical limits to a vital resource. One Earth. 2022; 5 (1): 7-9. DOI: https://doi.org/10.1016/j.oneear.2021.12.014.
14. Lisitsyn V.I., Novikova T.P., Novikov A.I. Modeling the biological maturity age of pine and oak forest stands. Izv. Saint-Peterburg Forest. Tech. Akad. 2023; 246: 6-23. DOI: https://doi.org/10.21266/2079-4304.2023.246.6-21.
15. Salnikova I.S. et al. Taksaciya lesa. Hod rosta nasazhdenij. [Forest taxation. Growth progress of plantations]. Teaching aid. Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation, Ural State Forest Engineering University. Yekaterinburg: USFEU, 2020: 130. (In Russ.).
