Russian Federation
Russian Federation
UDC 581.4
The studies were conducted in 2018-2023 in the Republic of Tatarstan to determine the patterns of synthetic processes in buckwheat genotypes created on the basis of fasciated forms (K-990) and Batyr variety, during critical periods of crop formation (flowering and fruiting) under conditions of varying hydrothermal availability, to identify promising breeding material. The soil of the experimental plot was grey forest medium loamy with a humus content (according to Tyurin) of 3.2…4.4%, potassium and phosphorus (according to Kirsanov) of 110…123 and 145…377 mg/kg, respectively, and a salt extract pH of 5.3…6.6. The dry biomass of plant organs was assessed during the flowering and fruiting phases. The data set was divided by year into two blocks: dry (hydrothermal coefficient (HTC) of the flowering and fruiting periods≤0.8) and favorable (HTC≥0.9). In the flowering phase, the stem biomass of the fasciated genotype was 36% less than that of Batyr variety, and in the fruiting phase, it was 31.6% higher, mainly due to the thickening and development of the stem, rather than its length. In dry years, the increase in the mass of fruit elements from the flowering phase to the fruit formation phase in the fasciated genotype was 2 times greater than in Batyr variety. In favorable conditions, the opposite situation developed: in Batyr variety, the increase was 1.5 times higher than in K-990. A close correlation was noted between the accumulation of dry biomass of fruit elements with the average daily air temperature in the budding phase (r =+0.75) and with the amount of precipitation in the fruit formation phase (in K-990, r =+0.98, in Batyr, r =+0.94). The features of biosynthesis in the organs of the fasciated form of K-990 in years with different hydrothermal conditions indicate its thermophilicity and drought resistance.
buckwheat (Fagopyrum esculentum M.), variety, hydrothermal conditions, dynamics of dry matter accumulation, correlation
Введение. В связи с растущим спросом на гречиху как источника полноценного питания в последние годы активно изучаются особенности роста и развития гречихи посевной (Fagopyrum esculentum M.) – культуры, наиболее требовательной к режиму водоснабжения в различных агроклиматических условиях [1, 2, 3].
В условиях абиотического стресса, вызванного высокими среднесуточными температурами, гречиха демонстрирует более эффективное использование водных ресурсов, что обеспечивает выживание растений в условиях засухи [4, 5]. Дневные температуры выше 27°C оказывают негативное воздействие на репродуктивные органы растения гречихи, вызывая остановку эмбрионального развития плодов [6, 7]. Исследования, проведенные на Балканах, показали зависимость высоты растений и урожайности культуры от количества осадков в вегетационный период [8]. Чешские исследователи отметили влияние гидротермических условий в фазе цветения и завязывания семян на формирование эндосперма и околоплодника; экстремально высокие температуры и дефицит влаги могут привести к прекращению развития плодов [9]. В Японии выявлена положительная корреляция вегетативного роста и количества цветков с температурой воздуха и отрицательная – количества оплодотворённых цветков с регулярностью осадков [10]. Также приводятся данные о снижении вариабельности морфологических признаков гречихи при увеличении влажности в период вегетации [11].
Республика Татарстан характеризуется как нестабильная зона для возделывания гречихи из-за частых весенних и весенне-летних засух и резких перепадов температур в критические для формирования урожая периоды. В связи с этим, в Татарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства уделялось внимание повышению адаптивного потенциала популяций диплоидной гречихи [12, 13]. Формирование нового генофонда, особенно в условиях меняющегося климата, требует детального изучения адаптивного потенциала по наиболее критическим периодам роста и развития растений.
Цель исследования – установление закономерностей синтетических процессов у генотипов гречихи в критические периоды формирования урожая (цветение и плодообразование) в условиях различной гидротермической обеспеченности для выявления перспективного селекционного материала.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в Лаишевском муниципальном районе Республики Татарстан в 2018–2023 годах. Почва опытного участка – серая лесная среднесуглинистая. Содержание в пахотном слое гумуса (по Тюрину) составляло 3,2…4,4%, подвижных форм калия и фосфора (по Кирсанову) – 110…123 мг/кг и 145…377 мг/кг соответственно. Кислотность почвенного раствора в солевой вытяжке – 5,3…6,6 ед. рН. Предшественник – озимая рожь, озимая пшеница.
Посев проводили селекционной сеялкой рядовым способом с нормой высева 2,0 млн всхожих семян на 1 га при наступлении теплой антициклональной погоды и прогревании почвы на глубину заделки семян до 10°C. Технология обработки почвы и ухода за посевами соответствовала общепринятой для Республики Татарстан [14].
Объектами исследования служили сорт Батыр (сортотип «Краснострелецкий») и гибридная популяция К-990, сформированная на основе форм с фасциями стебля и генеративной зоны.
В течении всего периода вегетации гречихи обыкновенной оптимальный диапазон для роста и развития растений среднесуточных температур для Республики Татарстан лежит в пределах+18…+20°C (рис. 1) [15]. В фазе бутонизации, когда происходит формирование вегетативных узлов и побегов среднесуточная температура находилась в оптимальном диапазоне в 2018 году (+18,2°C) и в 2020 году (+18,3°C). В остальные годы среднесуточная температура в фазе бутонизации была вне оптимального диапазона среднесуточных температур. Так, в 2019 год среднесуточная температура в фазе бутонизации достигала +20,5°C, что на 0,5°C выше верхней границы оптимального значения. В 2021, 2022 и 2023 года среднесуточная температура воздуха в фазе бутонизации была ниже нижнего значения оптимального значения на 1,4°C, 1,2°C и 2,7°C соответственно.
Наиболее важен температурный режим в фазе цветения и плодообразования. В фазе цветения среднесуточная температура была в оптимальных пределах в 2019 году (+19,3°C), 2021 г. (+19,4°C) и 2023 г. (+18,7°C) гг. Среднесуточная температура была выше верхней границы оптимального значения в 2018 году на 1,3°C и в 2022 г. на 3,5°C.
В фазе плодообразования среднесуточная температура ни в одном из анализируемых годов не находилась в оптимальном диапазоне. Так наиболее неблагоприятными были 2021 и 2022 года, когда превышение критического значения дневных температур для генеративных органов гречихи+ 25°C составило+5,3°C и+3,2°C соответственно.
Рис. 1 – Среднесуточная температура за годы проведения исследования, °С
В критически важные для формирования продуктивности периоды (бутонизация, цветение и плодообразование) количество выпавших осадков было ниже оптимального значения во все годы исследования (рис. 2). В фазе бутонизации количество осадков в процентах от средней многолетней нормы (60 мм) составило: в 2018 году – 35%, в 2019 году – 25%, в 2020 году – 16,7%, в 2021 году – 2,5%, в 2022 году – 2,7%, в 2023 году – 8,3%. В фазе цветения доля выпавших осадков от нормы составила: в 2018 году – 19,2%, в 2019 году – 8%, в 2020 году – 6,7%, в 2021 году – 5%. В 2022 и 2023 годах осадки в фазе цветения не отмечали. В фазе плодоношения наибольшее количество осадков выпало в 2022 году – 63 мм, что на 27 мм ниже оптимального значения.
Рис. 2 – Количество выпавших осадков за годы проведения исследования, мм
Анализ гидротермических условий в годы исследования свидетельствует о том, что за прошедшие шесть лет рост и развитие растений гречихи обыкновенной в условиях Среднего Поволжья проходили в условиях высоких среднесуточных температур и при дефиците осадков. По совокупности гидротермических условий годы исследований были условно дифференцированы на благоприятные (2019, 2020 и 2022 года) со значениями гидротермических коэффициентов 1,46; 0,92; и 1,26 соответственно. К числу засушливых, не благоприятных для роста и развития гречихи, мы отнесли 2018, 2021, 2023 гг. с ГТК 0,62; 0,29; 0,79.
Для определения сухой биомассы растений отбирали по 10 типичных растений в трехкратной повторности в период завершения вегетативного роста (массовое цветение) и массового плодообразования. Накопление сухого вещества определяли отдельно, для стеблей, листьев и плодоэлементов путем высушивания в сушильном шкафу образцов до абсолютно сухой массы при температуре 105 °С.
Полученные в ходе исследований данные были обработаны с помощью пакета программ, входящих в состав Microsoft Excel (дисперсионный анализ, корреляционный анализ по Пирсону).
Результаты и обсуждение. В годы с неблагоприятными гидротермическими условиями в фазе цветения сорт Батыр интенсивнее накапливал органическую массу стебля, листьев и плодоэлементов, по сравнению с популяцией К-990. У популяции К-990, состоящей в основном из фасциированных растений, накопление сухой органической массы в тот же период в стеблях, листьях и плодах было на 26,6%, 29,6% и 38,1% меньше соответственно, по сравнению с сортом Батыр (рис. 3).
Рис. 3 – Сухая биомасса органов растений гречихи в фазе цветения, г (для сорта Батыр НСР05 (листья)=0,02 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,02 г; для сортообразца К-990 НСР05 (листья)=0,06 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,04 г)
Масса стеблей обоих сортов в этой фазе в среднем находилась на одном уровне как в благоприятные, так и в неблагоприятные годы, не подвергаясь действию негативных факторов. Так средняя масса стебля сорта Батыр в фазе цветения в благоприятные и неблагоприятные годы составила 0,64 г, а масса стебля растений популяции К-990 соответственно – 0,47 г.
В благоприятные по гидротермическому режиму годы у сорта Батыр в фазе цветения наблюдали увеличение массы листьев относительно того же периода в засушливые годы на 42%, но массы плодоэлементов при обилии тепла и влаги накапливалось меньше на 9,5%. У фасциированного сортотипа в аналогичных условиях зафиксировано увеличение массы листьев по сравнению с периодом цветения в неблагоприятные годы на 40,0% и массы плодоэлементов на 38,1%. Таким образом, доля плодоэлементов в общей биомассе растения в фазе цветения в благоприятные годы у фасциированного сортотипа превышала аналогичный показатель сорта Батыр на 6,4%, что свидетельствует о преобладании у фасциированной формы накопления массы генеративных органов в общей массе растения, в то время как у сорта Батыр доминировала доля вегетативных органов (табл. 1).
Таблица 1 – Распределение элементов пластики в растениях сортов гречихи по периодам вегетации
|
Вариант |
Цветение |
Плодообразование |
||||||
|
средняя сухая масса растения, г |
доля сухой массы органа в целом растении,% |
средняя сухая масса растения, г |
доля сухой массы органа в целом растении,% |
|||||
|
стебель |
лист |
плоды |
стебель |
лист |
плоды |
|||
|
В среднем по неблагоприятным годам (2018,2021,2023 г г) |
||||||||
|
Батыр |
1,12 |
57,1 |
24,1 |
18,8 |
1,63 |
41,1 |
17,2 |
41,7 |
|
К-990 |
0,79 |
59,5 |
24,1 |
16,5 |
2,05 |
47,8 |
12,2 |
40,0 |
|
В среднем по благоприятным годам (2019, 2020, 2022 г г) |
||||||||
|
Батыр |
1,22 |
52,5 |
32,8 |
14,8 |
2,57 |
26,1 |
22,2 |
51,8 |
|
К-990 |
0,99 |
47,5 |
31,3 |
21,2 |
2,44 |
40,2 |
16,4 |
43,4 |
|
НСР05 |
0,08 |
- |
- |
- |
0,25 |
- |
- |
- |
В благоприятных условиях фазы цветения у сорта Батыр формирование соцветий сопровождалось продолжением вегетативного роста и образованием новых метамеров, что способствовало перераспределению питательных элементов в пользу вегетативных органов. В то же время у генотипа К-990, характеризующегося генетической детерминированностью роста и ветвления, отмечали интенсификацию накопления сухого вещества в генеративных органах.
В фазе плодообразования рост стеблей у сорта Батыр отставал от сортотипа К-990 на 31,6% как в засушливые, так и в умеренные по гидротермическому режиму годы (рис. 4). Накопление органической массы в стеблях, очевидно, генетически детерминировано, и этот процесс протекает более интенсивно у сортов с проявлением стеблевых фасциаций. При этом доля массы стебля оставалась стабильной у обоих сортов в различных гидротермических условиях как во время цветения, так и во время плодоношения.
У популяции К-990 отмечали увеличение синтеза органической массы стебля в обеих группах лет на 47,9% с периода цветения до массового плодообразования. Таким образом, у фасциированного генотипа до цветения в связи с редукцией роста и ветвления отмечали замедленное накопление сухого вещества в стеблях, а к фазе плодообразования происходило усиление прироста органической массы в стеблях, причем не из-за увеличения высоты растений и закладки новых метамеров, а главным образом благодаря утолщению и выполненности стебля, согласно полученным нами ранее данным [12]. В засушливые годы доля стебля в общей биомассе фасциированного генотипа составляла 47,8%, в то время как у сорта Батыр этот показатель был равен 41,1%. В благоприятные по гидротермическому режиму годы доля стебля у фасциированного генотипа снижалась до 40,2% от общей биомассы, у сортотипа К-990 до 26,1%.
Рис. 4 – Сухая биомасса органов растений сортов гречихи в фазе плодообразования, г (для сорта Батыр НСР05 (листья)=0,15 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,34 г; для сортообразца К-990 НСР05 (листья)=0,09 г, НСР05 (плодоэлементы)=0,13 г)
У сорта Батыр в неблагоприятные годы прирост листьев с момента цветения до фазы плодообразования составил лишь 0,01 г, а в благоприятных условиях накопление листовой массы за тот же промежуток времени составил 0,17 г/растение. Генотип К-990 сохранял темпы прироста массы листьев, как в засушливые годы (+ 24%), так и в благоприятные годы (+22,5%).
У изучаемых сортов в фазе цветения в листьях накапливалась равная доля от общей биомассы растений. С переходом к фазе плодообразования у сортов количество биомассы листьев от общей доли снизилось. При этом у популяции К-990 доля листьев относительно общей массы растений уступало сорту Батыр на 5% в засушливые, и на 6% в годы с обилием тепла и влаги.
В этой фазе основная доля ассимилятов накапливалась уже в плодоэлементах. Так, в неблагоприятные годы у сорта Батыр в фазе цветения доля плодоэлементов в общей массе растения составила 18,8%, в благоприятные – 14,8%. У генотипа К-990 в засушливые годы доля плодоэлементов, наоборот, была выше и достигала 21,2%, а в неблагоприятные составляла только 16,5%. В благоприятные годы отток ассимилятов в репродуктивную сферу растений был активнее, причем у сорта Батыр сильнее, чем у фасциированного генотипа, на 8,4%, или 0,27 г.
Прирост массы плодоэлементов с момента цветения до фазы плодообразования в засушливые годы у сорта Батыр составил 3,2 раза, у популяции К-990 – 6,3 раза. В годы с благоприятным гидротермическим режимом интенсивность накопления сухого вещества в репродуктивной зоне растений сорта Батыр была выше и составила 7,3 раза, по сравнению с фазой цветения. Нередуцированное ветвление, сочетающееся с закладкой большего количества побегов и соцветий, способствовало увеличению массы плодоэлементов. У фасциированного сортотипа К-990 с ограниченным побегообразованием количество соцветий с бутонами, цветками и молодой завязью увеличилось с момента начала цветения всего в 5,0 раз.
В связи с проведенным анализом представляет интерес изучения взаимосвязи синтетических процессов в органах растений сортов с гидротермическими условиями периодов вегетации. С этой целью нами проведен корреляционный анализ сухой биомассы в органах растений со среднесуточной температурой и количеством осадков (табл. 2).
По нашим данным признак «масса плодоэлементов» высоко и отрицательно коррелирует со среднесуточной температурой воздуха в фазе плодообразования у сорта Батыр (r=-0,92) и популяции К-990 (r=-0,82). Также, высока зависимость массы плодоэлементов от количества выпавших осадков в фазе плодообразования как у сорта Батыр (r=+0,94), так и популяции К-990 (r=+0,98).
Таблица 2 – Влияние гидротермических факторов на формирование массы органов растений сортов гречихи (2018–2023 года)1
|
Гидротермический фактор |
Период развития растений |
Коэффициент корреляции с признаками* |
||
|
масса стебля |
масса листьев |
масса плодоэлементов |
||
|
Батыр |
||||
|
Среднесуточная температура воздуха |
бутонизация |
- |
- |
+0,75* |
|
плодообразование |
- |
- |
-0,92* |
|
|
Количество осадков |
плодообразование |
- |
- |
+0,94** |
|
К-990 |
||||
|
Среднесуточная температура воздуха |
бутонизация |
+0,89** |
+0,96** |
0,76** |
|
цветение |
-0,86* |
- |
-0,71* |
|
|
плодообразование |
-0,92** |
-0,93** |
-0,82* |
|
|
Количество осадков |
плодообразование |
+0,94** |
- |
+0,98* |
1в таблице приведены только значимые корреляции; *коэффициент корреляции значим на 5% уровне; **коэффициент корреляции значим на 1% уровне.
Влияние гидротермических условий на накопление сухого вещества в стебле и листьях сорта Батыр было незначительным. Однако у популяции К-990 была выявлена сильная корреляция между массой стебля и среднесуточной температурой воздуха в фазе бутонизации (+0,89), в фазе цветения (-0,86) и в фазе плодообразования (-0,92). Также была выявлена сильная взаимосвязь между массой листьев и среднесуточной температурой в фазе бутонизации (+0,96) и в фазе плодообразования (-0,93). Сухая биомасса стебля у популяции К-990 имела сильную положительную взаимосвязь с количеством осадков в фазе плодообразования (+0,94). Совокупность полученных данных о синтетических процессах и корреляционных связях с гидротермическими факторами характеризует популяцию К-990 как теплолюбивый на ранних этапах развития, не жаростойкий, но засухоустойчивый генотип в период генеративного развития, что указывает на перспективность использования фасциированных форм в селекции сортов этого направления.
Выводы. Накопление органической массы стебля генетически детерминировано и более интенсивно протекает у сортов с проявлением стеблевых фасциаций. В фазе цветения биомасса стебля фасциированного генотипа на 36% меньше, чем у не фасциированного. Однако к фазе плодообразования ситуация меняется на противоположную и его превосходство достигает 31,6%, преимущественно благодаря утолщению и развитию стебля.
В засушливые годы прирост массы плодоэлементов с фазы цветения до фазы плодообразования у фасциированного генотипа был в 2 раза больше, чем у сорта Батыр. В благоприятных условиях складывалась обратная ситуация у сорта Батыр прирост был в 1,5 раза выше, чем у К-990.
Установлена тесная корреляция накопления сухой биомассы плодоэлементов со среднесуточной температурой воздуха в фазе бутонизации (r =+0,75) и с суммой осадков в фазе плодообразования (r =+0,98 у К-990, r =+0,94 у Батыра).
Особенности биосинтеза в органах растений популяции К-990 в годы с различным гидротермическим режимом характеризуют ее как теплолюбивый и засухоустойчивый генотип.
1. Cheng A. Shaping a sustainable food future by rediscovering long-forgotten ancient grains. Plant Science. 2018; Vol.269. 136-142 p.
2. Ainsworth EA, Long SP. 30 years of free‐air carbon dioxide enrichment (FACE): What have we learned about future crop productivity and its potential for adaptation? Global change biology. 2021; Vol.27. No.1. 27-49 p.
3. Martinez-Goni XS, Miranda-Apodaca J, Perez-Lopez U. Could buckwheat and spelt be alternatives to wheat under future environmental conditions? Study of their physiological response to drought. [Internet]. Agricultural Water Management. 2023. Vol. 278. Article 108176. [cited 2025, April 01]. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378377423000410. doi:https://doi.org/10.1016/j.agwat.2023.108176.
4. Blankenagel S, Yang Z, Avramova V. Generating plants with improved water use efficiency. [Internet]. Agronomy. 2018; Vol.8. No.9. Article 194. [cited 2025, April 01]. Available from: https://www.mdpi.com/2073-4395/8/9/194. doi:https://doi.org/10.3390/agronomy8090194.
5. Martinez-Goni XS, Miranda-Apodaca J, Perez-Lopez U. Enhanced photosynthesis, transpiration regulation, water use-efficiency and growth in buckwheat outperforms wheat response to high [CO2], high temperature and drought. [Internet]. Environmental and Experimental Botany. 2024; Vol.222. Article 105756. [cited 2025, April 01]. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S009884722400114X. doi:https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2024.105756.
6. Płazek A, Słomka A, Kopec P. Effects of high temperature on embryological development and hormone profile in flowers and leaves of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). [Internet]. International Journal of Molecular Sciences. 2019; Vol.20. No.7. Article 1705. [cited 2025, April 01]. Available from: https://www.mdpi.com/1422-0067/20/7/1705. doi:https://doi.org/10.3390/ijms20071705.
7. Aubert L, Konradova D, Kebbas S. Comparison of high temperature resistance in two buckwheat species Fagopyrum esculentum and Fagopyrum tataricum. [Internet]. Journal of Plant Physiology. 2020; No.251. Article 153222. [cited 2025, April 01]. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0176161720301127. doi:https://doi.org/10.1016/j.jplph.2020.153222
8. Maletic R, Jevdjovic R. The influence of meteorological conditions on major quantitative and qulitative traits of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.). Journal of Agricultural Sciences. 2003; Vol.48. No.1. 11-19 p.
9. Kalinova J, Moudry J, Curn V. Technological quality of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.). Rostlinna vyroba. 2002; Vol.48. No.6. 279-284 p.
10. Inoue N, Hagiwara M, Kim HY. Preliminary study for modeling seed production in common buckwheat. Fagopyrum. 1998; No.15. 35-41 p.
11. Romanovskaja D, Razukas A, Asakaviciute R. Impact of hydrothermal conditions on common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) productivity. Applied Ecology and Environmental Research. 2016; Vol.14. No.2. 137-150 p.
12. Kadyrova FZ, Klimova LR, Imatullina GI. [Efficiency of using new buckwheat morphobiotypes in breeding for arid conditions of middle Volga region]. Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2024; Vol.19. 2(74). 12-17 p. doi:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2024-12-17.
13. Klimova LR, Kadyrova FZ. [Productivity and adaptive capacity of common buckwheat genotypes in the conditions of Kama region of the Republic of Tatarstan. Achievements and prospects for the development of the agro-industrial complex of Russia]. Dostizheniya i perspektivy razvitiya APK Rossii: Materialy XIII Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii molodykh uchenykh, posvyashchennoy pamyati R.G.Gareeva, Kazan: Akademiya nauk Respubliki Tatarstan. 2023; 68-71 p. doi:https://doi.org/10.37071/conferencearticle_658173349173d4.55466049.
14. Amirov MF, Valeev IR, Valiev AR. Agrotekhnologii polevykh kormovykh kultur. Sistema zemledeliya Respubliki Tatarstan. [Agrotechnologies of field forage crops. Sistema zemledeliya Respubliki Tatarstan]. V 3-kh chastyakh. Tom Chast 2. Kazan: Kazanskiy gosudarstvennyy agrarnyy universitet. 2014; 251-280 p.
15. Petelina, Savinova GV, Shakurova FZ. K voprosu o vliyanii maksimalnoy temperatury vozdukha na plodonoshenie grechikhi. [On the influence of maximum air temperature on buckwheat fruiting]. Orel: NTB VNIIZBK. 1972; Issue III. 7-13 p.
