Voronezh, Voronezh, Russian Federation
Introduction. The study of stocks and annual dynamics of phytomass of undergrowth species in forest ecosys-tems of the Oksko-Donskaya Plain is important for understanding the contribution of different tier forest components to the carbon cycle, especially under changing climate conditions. Aim of the study is to estimate phytomass stocks of undergrowth species and their annual growth in different types of forest ecosystems of the specified region, as well as to determine their role in carbon accumulation and dy-namics. Materials and Methods. The studies were conducted on permanent sample plots in two types of forest ecosys-tems of the Voronezh Region: (1) pure pine stands of the Levoberezhnoye forest division and (2) mixed deciduous stands of pedunculate oak (Quercus robur) with admixture of small-leaved lime (Tilia cordata), sharp-leaved maple (Acer platanoides) and common ash (Fraxinus excelsior) (Pravoberezhnoye forest division). For each undergrowth spe-cies, species affiliation, condition category, understorey structure, height, width, projective cover values and other den-drometric parameters were determined. Carbon stocks in phytomass were calculated using taxation methods. Annual net primary production (NPP) was determined by the dynamics of aboveground biomass stocks. Results. It was found that undergrowth makes a significant contribution to the formation of biomass stocks and carbon storage in forest ecosystems of the region. The highest values of annual phytomass growth were recorded in old-growth oak stands under fresh oak forest conditions, which is associated with increased productivity under the in-fluence of a rich layer of forest litter and humus. In pine stands, lower growth and less complex undergrowth structure are observed. Conclusion. The data expand the ideas about the structural and functional organisation of undergrowth in dif-ferent types of forest-steppe ecosystems and its role in the biogeochemical carbon cycle. The results can be used to improve carbon monitoring systems and adaptive forest management planning with climate targets in mind.
undergrowth, phytomass, carbon stocks, forest-steppe, annual growth, permanent sample plots, biological productivity, plant community structure
Введение
Численные результаты многочисленных научных исследований убедительно свидетельствуют о значимой роли лесных экосистем в глобальном углеродном цикле [2]. В период с 2010 по 2019 год, по экспертным оценкам, сухопутные экосистемы ежегодно поглощали порядка 12,5 млрд тонн диоксида углерода, при этом наибольшая доля аккумулировалась именно в лесах [3,4]. Лесные массивы являются крупнейшими наземными резервуарами углерода [5]. Особенности биологического круговорота и длительный жизненный цикл основных лесообразующих пород, характерные для бореальных и умеренных широт России, способствуют значительному накоплению углерода не только в фитомассе, но и в лесной подстилке, гумусе почв и торфяниках [6]. Благодаря долговременному запасанию углерода, лесные экосистемы играют ключевую роль в смягчении последствий выбросов парниковых газов и противодействии климатическим изменениям на планете. Захват и хранение углерода — важнейшие экосистемные функции лесов. Следует отметить, что несмотря на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере за последнее столетие, этот процесс, к сожалению, не сопровождался соразмерным увеличением фитомассы растительности [1].
Глобальное потепление климата, обусловленное антропогенным воздействием на окружающую среду, способствовало существенному росту интереса к вопросам оценки углеродного цикла лесных экосистем. В настоящее время данный интерес выходит за пределы фундаментальных научных исследований и находит практическое воплощение в сфере лесоуправления. В частности, формирование углеродных ферм и внедрение систем компенсации выбросов в лесном хозяйстве рассматриваются как перспективные направления устойчивого лесопользования, эффективных мер противодействия изменению климата и создания новых источников дохода [7].
Оценка запасов и потоков углерода в лесных экосистемах приобретает фундаментальное значение для глубокого понимания их вклада в процессы смягчения последствий изменения климата [8]. Достоверное количественное определение углеродного баланса лесов позволяет не только уточнять масштабы их секвестрационного потенциала, но и разрабатывать эффективные стратегии управления для дальнейшего увеличения их компенсирующей роли. На протяжении последних десятилетий лесные экосистемы в глобальном масштабе сохраняют статус нетто-стока углерода, ежегодно поглощая от 3,6 до 7,6 Гт CO2-эквивалента по разным оценкам, что составляет значительную долю антропогенных выбросов парниковых газов [9,10].
Около 45% мировых запасов углерода аккумулируется именно в лесных экосистемах. При этом углерод распределен между различными компонентами: основной его объем заключен в биомассе деревьев — стволах, ветвях, листьях и корневой системе, а также в подлеске, мертвой древесине и почвенном органическом веществе. Особое внимание придается оценке почвенного углерода и лесной подстилки, поскольку именно эти фракции характеризуются долговременным хранением и наибольшей устойчивостью к климатическим изменениям.
Комплексный анализ динамики углеродных запасов и потоков в лесах требует интеграции данных дистанционного зондирования, натурных инвентаризаций и моделей биогеохимических циклов. Такой подход позволяет выявлять пространственные и временные особенности накопления и высвобождения углерода, анализировать влияние природных и антропогенных факторов на углеродный баланс. В современных условиях результаты подобных исследований становятся важнейшей научной основой для разработки механизмов климатически адаптированного и устойчивого лесоуправления.
Информация о динамике накопления, распределения и трансформации органического вещества в различных компонентах лесных фитоценозов – древесном, подлесочном, напочвенном покрове, лесной подстилке и почве – обладает фундаментальной значимостью для комплексной оценки роли лесных экосистем в глобальном углеродном цикле как на региональном, так и на мировом уровнях [11,12]. Анализ различных лесных формаций показывает, что вклад тропических, бореальных и умеренных лесов в глобальный углеродный баланс существенно различается ввиду контрастов климатических условий, особенностей структуры, биомассы и продукционной специфики.
Тропические леса отличаются наивысшей первичной продуктивностью, интенсивными темпами накопления органического вещества, а также превосходящим другие типы лесов объёмом ежегодного поглощения углерода. В то же время бореальные лесные комплексы, несмотря на относительно низкие темпы прироста биомассы, играют критически важную роль в долговременной аккумуляции углерода за счёт большой площади распространения и значительных запасов органического вещества, в первую очередь — в почвах и напочвенном слое. Умеренные леса занимают промежуточное положение по запасам и продуктивности; рациональное и устойчивое управление ими способно существенно повысить их вклад в глобальные процессы секвестрации углекислого газа.
Для достоверной и всесторонней оценки вклада лесных экосистем в формирование углеродного цикла требуется учёт содержания и распределения углерода во всех основных компонентах экосистемы. Это включает древесную, подлесочную, травяную, напочвенно-подстилочную и почвенную фракции, каждая из которых участвует в процессах поглощения, депонирования и выделения углерода. Динамические характеристики потоков органического вещества между этими компонентами во многом предопределяют интегральную углеродную функцию леса.
Исследование структурно-динамических особенностей и продукционного потенциала древостоев и сопутствующих ярусов в различных типах лесных насаждений приобретает исключительно важное значение. Эти параметры выступают индикаторами адаптивных способностей лесных фитоценозов к изменяющимся абиотическим факторам среды, в том числе к росту температуры, изменению режима осадков и воздействию иных климатических стрессоров [13]. В свою очередь, результаты подобных исследований позволяют совершенствовать современные модели оценки биоразнообразия, стабильности и устойчивости лесных экосистем.
Следует подчеркнуть, что растительная фитомасса лесов – как в живой, так и в мёртвой органике – представляет собой весьма значимый, однако не доминирующий глобальный пул углерода. Абсолютно превалирующими резервуарами остаются океанические системы и почвенные горизонты планеты, тем не менее роль лесов в глобальной регуляции содержимого атмосферного CO₂, поддержании биотического разнообразия и обеспечении биосферной стабильности трудно переоценить. Лесные экосистемы функционируют как эффективный биологический насос, связывая атмосферный углерод, и выступают стратегическим ресурсом для смягчения последствий климатических изменений.
Оценка запасов органической массы растений в лесных фитоценозах является одним из ключевых индикаторов, отражающих как общую продуктивность лесных экосистем, так и процессы их восстановления. Несмотря на важность этого направления исследований, в отечественной и зарубежной литературе преобладает внимание к фитомассе древесного яруса, в то время как сведения о запасах и динамике фитомассы подлеска представлены крайне фрагментарно [14-16]. В этой связи особенно актуальной задачей остаётся разработка методических подходов, позволяющих получать репрезентативные данные о запасах органического вещества нижних ярусов с оптимальным соотношением между простотой и точностью учёта, что необходимо как для научных, так и для практических целей оценки и освоения различных видов растений.
Одним из перспективных направлений является выявление количественных зависимостей между фитомассой подлеска и объективными таксационными показателями, такими как видовой состав и возраст древостоя, тип леса, бонитет и полнота насаждения. Нахождение подобных взаимосвязей позволит существенно упростить и стандартизировать процедуры оценки запасов подлеска в лесных фитоценозах различных типов.
Проблема определения текущего прироста фитомассы лесных насаждений, и особенно подлесочного яруса, относится к числу наиболее методически сложных и трудоёмких в современных лесоэкологических исследованиях (Молчанов, Смирнов, 1967; Усольцев, 1998).
Целью данной работы является получение эмпирических данных о структуре надземной биомассы и количественной оценке прироста подлесочных видов, произрастающих в лесостепных экосистемах Окско-Донской равнины.
Актуальность исследования определяется необходимостью пополнения современных баз данных по биологической продуктивности и фитомассе лесных фитоценозов, что имеет важное значение для анализа динамики лесных ресурсов, совершенствования прогнозных моделей продукционно-углеродного баланса и разработки эффективных природоохранных и лесохозяйственных мер.
1. Valentiki R., Zamolodchikov D., Reyer K., Nogi S., Santini M., Lindner M. Izmenenie klimata v Rossii: proshloe, nastojashhee i budushhee / Lesa Rossii i izmenenie klimata. Chto nam mozhet skazat' nauka [Climate change in Russia: past, present and future. Forest of Russia and climate change. What can science tell us]. 2020; 11:45-52 (In Russ.) ISSN 2342-9526. https://doi.org/10.36333/wsctu11
2. Xu L., Saatchi S.S., Yang Y., Yu Y., Pongratz J., Bloom A.A., et al. Changes in global terrestrial live biomass over the 21st century. Sci Adv. 2021; 7: eabe9829. DOI: https://doi.org/10.1126/sciadv.abe9829.
3. Friedlingstein P., O'Sullivan M., Jones M.W., Andrew R.M., Hauck J., Olsen A. et al. Global Carbon Budget 2020. Earth System Science Data. 2020; 12(4): 3269-3340. https://doi.org/10.5194/essd-12-3269-2020
4. Tagesson T., Guy S., Horion S., Ciais P., Tian F., Brandt M. et al. Recent divergence in the contributions of tropical and boreal forests to the terrestrial carbon sink. Nature Ecology & Evolution, 2020; 4(2): 202–209. https://doi.org/10.1038/s41559-019-1090-0
5. Mo L., Zohner C.M., Reich P.B., Liang J., De Miguel S., Nabuurs G.-J., et al. Integrated global assessment of the natural forest carbon potential. Nature. 2023; 624: 92-101. DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-06723-z.
6. Malysheva N.V., Moiseev B.N., Filipchuk A.N., Zolina T.A. Metody ocenki balansa ugleroda v lesnyh jekosistemah i vozmozhnosti ih ispol'zovanija dlja raschetov godichnogo deponirovanija ugleroda [Methods for as-sessing carbon balance in forest ecosystems and the possibility of their use for calculating annual carbon deposition] Lesnoj vestnik= Forest Bulletin. 2017; 21 (1): 4-13. DOI:https://doi.org/10.18698/2542-1468-2017-1-4-13 (In Russ.)
7. Morkovina S. S., Ponyavina E. A., Shanin I. I., Avdeeva I. A. Jekonomicheskie aspekty organizacii kar-bonovyh ferm na lesnyh zemljah [ Economic aspects of the organization of carbon farms on forest lands]. Aktual'nye napravlenija nauchnyh issledovanij XXI veka: teorija i praktika=Actual directions of scientific research of the XXI century: theory and practice. 2021;1 (52):17-25. DOI:https://doi.org/10.34220/2308-8877-2021-9-1-17-25 (In Russ.)
8. Anderson-Teixeira K.J., Herrmann V., Banbury Morgan R., Bond-Lamberty B., Cook-Patton S.C., Ferson A.E. et al. Carbon cycling in mature and regrowth forests globally. Environ Res Lett. 2021; 16: 053009. DOI: https://doi.org/10.1088/1748-9326/abed01.
9. Harris N.L., Gibbs D.A., Baccini A., Birdsey R.A., De Bruin S., Farina M. et al. Global maps of twenty-first century forest carbon fluxes. Nat Clim Chang. 2021; 11: 234-240. DOI: https://doi.org/10.1038/s41558-020-00976-6.
10. Pan Y., Birdsey R.A., Phillips O.L., Houghton R.A., Fang J., Kauppi P.E. et al. The enduring world forest carbon sink. Nature. 2024; 631: 563-569. DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-024-07602-x.
11. Zeller L., Pretzsch H. Effect of forest structure on stand productivity in Central European forests depends on developmental stage and tree species diversity. Forest Ecology and Management. 2019; 434: 193-204. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.12.024.
12. Yang Y., Luo Y., Finzi A.C. Carbon and nitrogen dynamics during forest stand development: a global synthesis. New Phytologist. 2011; 190: 977-989. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03645.x.
13. Forest stand structure and functioning: Current knowledge and future challenges. Ecological Indicators. 2019; 98: 665-677. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.11.017.
14. Zakamskaja E.S., Zakamskij A.V. Fitomassa podleska v bereznjakah [Phytomass of undergrowth in birch forests]. Mezhdunarodnyj nauchno-issledovatel'skij zhurnal =International Research Journal. 2016; 9 (51):6-9. doi: 10.18454. (In Russ.)
15. Trofimova I.L. Nadzemnaja fitomassa i ee godichnaja produkcija v spelyh sosnjakah Srednego Urala. Dis. kand. s.-h. nauk [Elevated phytomass and its annual production in ripe pine forests of the Middle Urals: PhD thesis]. Ekaterinburg, 2015. 249 p. (In Russ.)
16. Usol'cev V.A. Biological productivity of forests of Northern Eurasia: methods, database and its applications. Ekaterinburg: UrO RAN, 2007. 636 p. ISBN 978-5-7691-2122-7. (In Russ.)
17. Usoltsev V.A., Shobairi S.O.R., Chasovskikh V.P. Comparing of allometric models of single‐tree biomass in-tended for airborne laser sensing and terrestrial taxation of carbon pool in the forests of Eurasia. Natural Resource Modeling. 2019; 32: e12187. DOI: https://doi.org/10.1111/nrm.12187.
18. Danilov D.A., Yakovlev A.A., Suvorov S.A., Krylov I.A., Korchagov S.A., Khamitov R.S. Formirovanie nad-zemnoj fitomassy listvennyh drevesnyh porod na postagrogennyh zemljah [Formation of aboveground phytomass of deciduous tree species on postagrogenic lands]. Izv. vuzov. Lesn. Zhurnal = Izvestiya vuzov Lesnoy zhurnal. 2023; 1: 65-76. https://doi.org/10.37482/0536-1036-2023-1-65-76(In Russ.)
19. Usoltsev V.A., Tsepordey I. S., Urazova A. F., Bornikov A. V. Biomassa podlesochnykh vidov Urala i ee al-lometricheskie modeli [Biomass of undergrowth species of the Urals and its allometric models].Lesa Rossii i khoz-vo v nikh =Forests of Russia and their Economy. 2023; 1(84): 30-40. https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/12117 (In Russ.)
20. Utkin A. I., Zamolodchikov D.G., Korovin G.N. Opredelenie zapasov ugleroda nasazhdenij na probnyh ploshhadjah: sravnenie allometricheskogo i konversionno-ob#emnogo metodov [Determination of carbon reserves of plantings on trial areas: comparison of allometric and conversion-volumetric methods]. Lesovedenie -= Forestry sci-ence. 1997; 5: 51-65. Access mode: https://elibrary.ru/item.asp?id=9130857 (In Russ.)
21. Utkin A.I., Zamolodchikov D.G., Gul'be Ya.I., Gul'be T.A., Milova O.V. Zavisimye ot fitomassy prediktory nadzemnoy chasti pervichnoy produktsii nasazhdeniy osnovnykh lesoobrazuyushchikh porod Rossii [Phytomass-Dependent Predictors of Above-Ground Net Primary Production of Plantations of the Main Forest-Forming Species of Russia]. Sibirskiy Ekologicheskiy Zhurnal = Siberian Journal of Ecology. 2005; 12: 707-715. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=9130857.
