ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ TILIA CORDATA MILL. В ГРАДИЕНТЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Г. ВЛАДИКАВКАЗ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Исследование количественного содержания пигментов в листьях липы мелколистной, растущей в линейных посадках вдоль автодорог, проведено на 10 участках транспортной сети столицы республики Северная Осетия в г. Владикавказе. Участки расположены в промышленной зоне города, на разном расстоянии от стационарных источников загрязнения воздушной среды. Оценивалось комплексное влияние всех источников загрязнения с уровнем индекса загрязнения атмосферы (ИЗА) от 2,0 до 6,4. Выбор объектов исследований и отбора образцов для анализа проведены методами Е.В. Николаевской, Н.П. Красинского, А.К. Фролова. Содержание пигментов (хлорофиллы «а», «б»; каротиноиды) в листьях липы определяли фотометрическим методом В.Ф. Гавриленко и др. Концентрацию пигментов определяли на фотокалориметре ФЭК-56. Статистическую обработку данных проводили методами биологической статистики В.Ф. Лакина. Количество зеленых пигментов в листьях липы мелколистной неодинаково, уровень их концентрации повышается в условиях наиболее высокого уровня загрязнения воздуха. Ведущую роль в работе фотосинтезирующего аппарата играет хлорофилл «а», содержание которого определяет общую картину совместного их содержания с хлорофиллом «б». Изменения хлорофиллов и их суммарного количества аналогично изменению содержания каротиноидов. Анализ полученных материалов показал, что в районах с высоким ИЗА количественное содержание пигментов повышается, что согласуется с результатами одних исследователей (Тарабрин, Рачковская, Ким), однако не подтверждают другие (Аксенова, Казанцева, Цандекова Неверова), что может быть вызвано индивидуальной видовой реакцией растений. Толщина тканей листа снижается по мере увеличения загрязнения, соотношение столбчатого и губчатого мезофилла смещается в сторону губчатого, что негативно будет сказываться на процессе фотосинтеза

Ключевые слова:
пигменты, анатомо-морфологические особенности, липа мелколистная, индекс загрязнения атмосферы, техногенное загрязнение среды
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

Введение

Неповрежденная структура ассимиляционных тканей, количественное содержание и соотношение пигментов зеленых растений являются обязательными условиями продуктивности, морфогенеза и фотопериодизма растений. Влияние внешних факторов среды, включая техногенное воздействие, вызывает изменение структуры листа и, как следствие, повышение или снижению роста, развития растений, энергетических процессов  фотосинтеза. Древесные растения являются основой формирования экологического каркаса, комфортной среды  населенных пунктов. Часть древесных пород являются широко распространенными, встречаются в озеленении городов. Среди видов, которые можно встретить во многих населенных пунктах является липа мелколистная. Встречается в озеленении Красноярска [13], Санкт-Петербурга [9], Ижевска [6], Екатеринбурга [1] и других городов. Широкая интродукция приводит к смене климато-экологических условий вида, что в совокупности с техногенным давлением, приводит к изменению биологической реакции организма. Изучение данного аспекта жизнедеятельности растений является важным для выявления пределов норм реакций, границ устойчивости к климатическим или техногенным факторам.

Цель исследований – оценка изменения содержания пигментов, толщины мезофилла и эпидермиса, площади поверхности листьев деревьев липы мелколистной, произрастающих в линейных посадках вдоль улиц г. Владикавказ, в зависимости от уровня техногенного загрязнения.

В задачи работы входили: определение содержания хлорофилла («а» и «б») и каротиноидов, толщины тканей в листьях липы в градиенте аэротехногенного загрязнения.

Объекты исследований. Стационарные наблюдения проведены в промышленной зоне города и на примыкающих к ней улицах, в центральной части правобережья р. Терек. Общий уровень загрязнения среды аэротехногенными выбросами в разных пунктах учетов и на улицах с разной нагрузкой автотранспорта приведен на рисунке 1 и в таблице 1. Индекс загрязнения атмосферы (ИЗА) приведен в соответствии с Государственным докладом [5].

Материал и методы

Исследования были проведены в столице республики Северная Осетия-Алания, г. Владикавказе. Выбор объектов и отбор образцов для анализа проводили по методам Е.В. Николаевской, Н.П. Красинского, А.К. Фролова [7, 12, 19]. В линейных посадках липы  (Tilia L.) одного возраста, по случайно выбранным линиям или с использованием таблиц случайных чисел, на каждом 5-м и 10-м внешне здоровом дереве отбирали по 50 листьев, из расчета «дерево-повторность». Учеты и наблюдения, а также отбор проб для изучения влияния загрязнения воздушной среды на пигменты проведены с использованием статистической выборки. В течение четырех лет всего было отобрано 120 модельных деревьев и проведен анализ 10000 листьев.

 

Таблица 1

Характеристика загрязненности пунктов обследования

Table 1

Characteristics of contamination of survey points

№ участка | № territory

Наименование объекта | Name of the object

ИЗА | ISA

Уровень загрязнения | Pollution level

1

ул. Шмулевича (контроль) Shmulevich (control)

2,0

Низкий

2

ул. Горького | Gorkova str.

3,8

Средний

4

ул. Чкалова

4,6

Средний               

5

Поликлиника завода «Электроцинк» | Polyclinic of the factory "Electrozink"

5,1

Высокий

6

ул. Джанаева | Janaeva st.

5,4

Высокий

3

ул. Куйбышева | Kuibyshev str.

5,4

Высокий

7

Черменское шоссе | Chermenskoe highway

6,4

Очень высокий

8

Завод «Электроцинк», отвалы | factory "Electrozink"heep

6,4

Очень высокий

Для количественного определения пигментов использовали фотометрический метод [4]. Пигменты экстрагировали из свежего материала – по 50 листьев в 12 вариантах (всего 600 листьев).

Концентрацию пигментов в вытяжке определяли на фотоэлектроколориметре ФЭК-56. Оптическую плотность (D) при длинах волн, соответствующих максимумам определяемых пигментов. Расчет вели по  формулам:

Са=13.70 х D665 - 5.76 х D649

(1)

Сб=25.80 х D649 – 7.60хD665

(2)

Са+б=6.10х D665 + 20.04 D649 = 25.1 х D654

(3)

Скар= 4.695 х D440.5 – 0,68 (Са+б)

(4)

C х V

(5)

А = Р х 100,  

(6)

 где

D – оптическая плотность;

C – концентрация пигментов в мг/л;

V – объем вытяжки пигментов в мл;

А – содержание пигментов в свежем растительном материале, мг/г веса.

Состав и количество пигментов определяли в лаборатории физиологии НПО «Горное» совместно с сотрудницей лаборатории А.Х. Теблоевой.

С модельных деревьев случайным образом отбирали по пятьдесят листьев, материал помещали в 95% этиловый спирт. Обработку материала проводили по стандартной анатомической методике [16]. Статистическая обработка данных проведена методами биологической статистики [8], с использованием методов сравнения средних значений по критериям Стьюдента и Фишера, дисперсионного и корреляционного анализов.

Результаты и обсуждение.

Содержание пигментов в листьях липы мелколистной в условиях разного уровня загрязнения атмосферы

Полученные в результате измерений концентрации пигментов в вытяжке и в пересчете на вес свежего растительного материала представлены в таблице 2, рис.2. Определение содержания пигментов в листьях липы мелколистной (рисунок 3, таблицы 2, 3), произрастающей в условиях разного уровня загрязнения атмосферы выбросами металлургического завода, других промышленных предприятий и автотранспорта, показало следующее. 

Содержание двух форм хлорофилла и каротиноидов варьирует сходным образом, вне зависимости от степени техногенной нагрузки. Количество хлорофилла «а», наиболее активно работающего в реакционных центрах светособирающих комплексов в процессе фотосинтеза [3], во всех вариантах в 3-4 раза превышает содержание хлорофилла «б», что согласуется с материалами, полученными в г, Кемерово [18], но противоречит данным из Калининградской области для клена остролистного [11], свидетельствующим о резком снижении содержания хлорофилла «а» на загрязненных участках городской среды. Суммарное количество обеих форм хлорофилла колеблется в пределах 4,607-7,279 мг/л, и оно более чем в 2 раза превышает содержание каротиноидов.

 

Таблица 2

Содержание пигментов в листьях липы мелколистной в условиях разного уровня загрязнения атмосферы

Table 2

The content of pigments in the leaves of small-leaved linden in conditions of different levels of atmospheric pollution

Постоянные и временные пробные площади (на улицах) | Permanent and temporary trial areas (on the streets)

ИЗА | ISA

Концентрация пигментов, мг/л вытяжки | Pigment concentration, mg/l of extract

Содержание пигментов, мг/г свежего растительного материала | Pigment content, mg/g of fresh plant material

Ка

Кб

Ка+б

Ккар,

Са

Сб

Са+б

Скар,

Завод «Электроцинк» | Electrozink Factory

6,4

4,705

1,074

5,779

1,770

2,990

0,682

3,673

1,125

Барбашова | Barbashova

5,7

3,853

1,072

4,926

1,548

2,064

0,574

2,639

0,829

Барбашова (двор) | Barbashova courtyard

5,5

4,204

0,902

5,104

1,613

2,741

0,586

3,328

1,052

Московская | Moscow`s

5,3

3,698

0,909

4,607

1,507

2,746

0,674

3,42

1,119

Московская (двор) | Moscow`s courtyard

5,3

3,761

0,897

4,658

1,418

2,636

0,628

3,269

0,993

Цоколаева (у дороги) | Tsokolaeva (by the road)

5,3

6,144

1,135

7,279

2,444

3,268

0,603

2,860

0,914

Весенняя | Vesennya

4,0

5,134

1,198

6,332

1,894

3,080

0,718

3,799

1,136

Владикавказская (парк) | Vladikavkaz`s (park)

3,7

5,831

1,038

6,868

2,431

3,101

0,552

3,653

1,293

Цоколаева (вдоль трассы) | Tsokolaeva (by the road)

3,7

3,874

0,767

4,641

1,629

2,090

0,414

2,504

0,876

Цоколаева (двор) | Tsokolaeva (courtyard)

3,5

3,924

1,078

5,002

1,359

2,802

0,77

3,573

0,9701

Шмулевича | Shmulevich

2,2

4,311

1,067

5,378

1,718

2,468

0,610

3,079

0,983

Шмулевича (контроль) | Shmulevich (control)

2,0

4,656

1,079

5,735

2,059

2,267

0,525

2,793

1,002

Примечание: к – концентрация;  а, б – формы хлорофилла; кар. – каратиноиды; С - содержание

Note: к – concentration; а, б – forms of chlorophyll; кар.  – caratinoids; C – content

 

Рис. 2. Содержание пигментов в листьях липы в градиенте загрязнения атмосферного воздуха г. Владикавказа; 1-12  уровень загрязнения ИЗА от 6,4 до 2,0.

Figure 2. The content of pigments in linden leaves in the gradient of atmospheric air pollution in Vladikavkaz; 1-12 IZA pollution level from 6.4 to 2.0

 

Судя по данным рисунка 2, вероятно, ведущую роль в работе фотосинтезирующего аппарата играет хлорофилл «а», определяющий общий вид гистограммы (рисунок 2, В). Высокие положительные коэффициенты корреляции между ИЗА и содержанием пигментов (по сравнению с контролем, в %) отмечено в вариантах: содержание каротиноидов в вытяжках из листьев, соотношение «хлорофилл «а» – каротиноиды» и соотношение «обе формы хлорофилла – каротиноиды». При среднем и высоком уровне техногенного загрязнения (ИЗА ≥ 4,0) регистрируется достоверный рост этих показателей на 19,8-20,4% , что может послужить целям биоиндикации.

Несмотря на изменчивость количества зеленых пигментов в листьях на урбанизированных территориях, исследователи отмечают увеличение общего уровня содержания хлорофилла под влиянием повышенной степени загрязнения воздуха [11, 14, 19]. Существует и противоположное мнение о снижении у древесных растений общего количества пигментов при наиболее высоком уровне загрязнения, в частности суммарного количества хлорофиллов «а» и «б» [2] и пигментного комплекса в листьях ряда древесных растений [19], а также о разрушении пигментов при высокой концентрации загрязнения воздушной среды тяжелыми  металлами [14, 19]. По некоторым данным [10, 11], с ростом уровня загрязнения городской среды идет более активное накопление антоциановых пигментов в листьях липы мелколистной.

Такой разброс данных о влиянии техногенных загрязнений на состав и количественное содержание пигментов в листьях липы и других растений свидетельствует о том, что вопрос о направлении и степени реакции пигментов на загрязнение среды довольно сложен и требует дальнейших исследований для выявления связи этих показателей с конкретными условиями, и последующего обобщения всех материалов для установления общих закономерностей, а также необходимостью определения пороговых значений поллютантов, при которых происходит смена эффекта воздействия: со стимуляции к разрушению.

Определение пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в условиях разного уровня загрязнения атмосферы выбросами преимущественно автотранспорта показало, что последние больше сказываются на содержании каротиноидов, чем хлорофилла (таблица 2). Но в любом случае содержание всех пигментов обратно пропорционально уровню загрязнения.

Анализ соотношения форм различных пигментов показал, - высокая степень загрязнения выбросами автотранспорта отрицательно влияет на соотношение двух форм хлорофилла  (ул. Барбашова с ИЗА – 5,7), но несколько увеличивает показатели соотношения хлорофилла с каротиноидами. Однако соотношение хлорофилла «а» и «b» в варианте на участке высокого загрязнения атмосферы на ул. Пожарского и на участке парка по ул. Владикавказской повышается в сравнении с контролем. Эта позиция требует продолжения исследований с целью определения причины.

Исследование анатомо-морфологических особенностей проводили для точек сбора контрастных по величине ИЗА: 6,4 очень высокий, 5,7 высокий, 5,3 высокий, 3,7 средний, 2,0 низкий.

Одним из важных показателей нормального развивающегося фотосинтетического аппарата является толщина листовой пластинки. На поперечных срезах листьев четко видно их дорзивентральное строение. Листья состоят из следующих тканей: верхнего и нижнего эпидермиса, столбчатого и губчатого мезофилла, пронизанного сетью жилок. Палисадная ткань под верхним эпидермисом однослойна, отмечается переходные по форме и ориентированности клетки. Сложена плотное с небольшими межклетниками.

Губчатая ткань из 3–4 слоев изодиаметрических или вытянутых параллельно плоскостям листа клеток. Межклетники крупные и составляют по площади 10–14% губчатой ткани. Клетки эпидермиса с криволинейными или волнистыми стенками. Устьица аномоцитного типа (классификация Барановой) развиваются на абаксиальной поверхности.

В условиях разного техногенного загрязнения отмечаются различия в толщине листовой пластинки. Эта величина мало меняется в условиях среднего уровня загрязнения (ИЗА 3,7), она снижается лишь на 8–9%, однако при высоком загрязнении (ИЗА 5,3–5,7) общая толщина листа уменьшается уже более чем на 30%, оставаясь в этих пределах и при очень высокой степени ИЗА (таблица 4). Наиболее сильно реагируют на изменение техногенного загрязнения клетки палисадной ткани. Высота паренхимы в контроле составляет 101,5 мкм, при среднем уровне меняется незначительно, а в вариантная с высоким и очень высоким уровнем загрязнения снижается на 30–40% и составляет всего 61,5 мкм. Изменение высоты губчатой ткани происходит в меньшей степени. Можно только отметить, что в условиях очень высокого уровня загрязнения губчатый мезофилл получил более слабое развитие. Его толщина снижается 78,9 мкм до 69,7 мкм.

Исследование анатомо-морфологических особенностей проводили для точек сбора контрастных по величине ИЗА: 6,4 очень высокий, 5,7 высокий, 5,3 высокий, 3,7 средний, 2,0 низкий.

Одним из важных показателей нормального развивающегося фотосинтетического аппарата является толщина листовой пластинки. На поперечных срезах листьев четко видно их дорзивентральное строение. Листья состоят из следующих тканей: верхнего и нижнего эпидермиса, столбчатого и губчатого мезофилла, пронизанного сетью жилок. Палисадная ткань под верхним эпидермисом однослойна, отмечается переходные по форме и ориентированности клетки. Сложена плотное с небольшими межклетниками.

 

Рис. 3. Диаграмма зависимости величины соотношения разных пигментов от ИЗА

Figure 3. Diagram of the dependence of the ratio of different pigments

 

Табл. 4

 Гистогенез тканей листа липы мелколистной в условиях атмосферного загрязнения г. Владикавказа

Table 4

Histogenesis of small-leaved linden leaf tissues under conditions of atmospheric pollution in Vladikavkaz

Пробные площади (на улицах) | Trial areas (on the streets)

ИЗА | ISA

Общая толщина листа, мкм | Total leaf thickness, mkm

Толщина мезофилла, мкм | Mesophyll thickness, mkm

Отношение столбчатой/губчатой | Columnar/Spongy ratio

Толщина эпидермиса, мкм | Thickness of the epidermis, mkm

Столбчатая | Columnar

Губчатая | Spongy

Верхняя | Upper

Нижняя | Lower

1

Завод «Электроцикн» | Electrozink Factory

6,4 очень высокий

152,3 ± 2,07

61,5 ± 1,1

69,7 ± 1,7

0,88

13,1±

12,3±

2

Барбашова | Barbashova

5,7 высокий

154,0 ± 1,4

66,1 ± 1,2

69,3 ± 1,3

0,95

13,6±

12,9±

3

Московская | Moscow`s

5,3 высокий

157,78 ± 1,9

74,7 ± 1,5

72,1 ± 1,7

1,04

14,1±

13,1±

4

Цокалева | Tsokolaeva

3,7 средний

206,9 ± 2,0

91,8 ± 1,7

75,5 ± 1,4

1,22

16,8±

14,5±

5

Шмулевича (контроль) | Shmulevich (control)

2,0 низкий

225,4 ±2,11

101,5 ± 1,8

78,9 ± 1,6

1,29

17,1±

14,8±

 

 

Губчатая ткань из 3–4 слоев изодиаметрических или вытянутых параллельно плоскостям листа клеток. Межклетники крупные и составляют по площади 10–14% губчатой ткани. Клетки эпидермиса с криволинейными или волнистыми стенками. Устьица аномоцитного типа (классификация Барановой) развиваются на абаксиальной поверхности.

В условиях разного техногенного загрязнения отмечаются различия в толщине листовой пластинки. Эта величина мало меняется в условиях среднего уровня загрязнения (ИЗА 3,7), она снижается лишь на 8–9%, однако при высоком загрязнении (ИЗА 5,3–5,7) общая толщина листа уменьшается уже более чем на 30%, оставаясь в этих пределах и при очень высокой степени ИЗА (таблица 4). Наиболее сильно реагируют на изменение техногенного загрязнения клетки палисадной ткани. Высота паренхимы в контроле составляет 101,5 мкм, при среднем уровне меняется незначительно, а в вариантная с высоким и очень высоким уровнем загрязнения снижается на 30–40% и составляет всего 61,5 мкм. Изменение высоты губчатой ткани происходит в меньшей степени. Можно только отметить, что в условиях очень высокого уровня загрязнения губчатый мезофилл получил более слабое развитие. Его толщина снижается 78,9 мкм до 69,7 мкм.

Гораздо более показательным является отношение толщина палисадной ткани к толщине губчатой. В условиях низкого и среднего уровня загрязнения этот показатель больше 14,0. С увеличением загрязнение показателя коэффициент уменьшается и становится меньше единицы. Реагирует на уровень загрязнения и толщина эпидермы, особенно верхней величина которой снижается с 17,1 мкм по 13,1 мкм.

Подробный структурный анализ всех тканей листа при разном уровне загрязнения техногенного, что размеры клеток всех изучаемых тканей изменяются в зависимости от величины ИЗА.

Таким образом, адаптация липы мелколистной к техногенному загрязнению достигается разнообразными путями, в том числе перестройкой на анатомическом уровне. Основные изменения при очень высоком и высоком уровне загрязнения происходят в столбчатом мезофилле, величина которого значительно сокращается, что, несомненно, оказывается на ассимиляционной деятельности растения. Критическим порогом чувствительности липы мелколистной к загрязнению среды можно назвать ИЗА равной 5,3.

В целом липа мелколистная в условиях разной степени загрязнения показывает устойчивость фотосинтетического аппарата, сохраняя количественное содержания пигментов. Однако их соотношение может изменяться, указывая на реакцию организма в ответ на увеличение воздействия неблагоприятных факторов. Кроме этого, толщина тканей листа снижается по мере увеличения загрязнения, соотношение столбчатого и губчатого мезофилла смещается в сторону губчатого, что негативно будет сказываться на процессе фотосинтеза.

Фотосинтетические пигменты, входящие в пигментно-белковый комплекс, на ряду с водным режимом растений являются параметрами, реагирующими на стресс [20].  Водный стресс значительно влияет на морфофизиологические характеристики, такие как содержание хлорофилла и каратиноидов, содержание сеннозидов и экспрессию генов [21]. Рассматриваемые нами параметры могут являться маркерами воздействий разного рода, применяются для большого числа растений и факторов воздействия, включая новые источники антропогенного загрязнения, такие как микропластик [22].

Выводы

1. Содержание двух форм хлорофилла (а и b) и каротиноидов варьирует  независимо от степени техногенной нагрузки, но сходным образом.

2. При среднем и высоком уровне техногенного загрязнения (ИЗА ≥ 4,0) регистрируется достоверный рост содержания каротиноидов в вытяжках из листьев, а также соотношения «хлорофилл «а» – каротиноиды» и «обе формы хлорофилла – каротиноиды» на 19,8-20,4%.

3. Полученные результаты могут использоваться для формирования баз данных реакций древесных растений в целях биоиндикационных исследований атмосферного техногенного загрязнения среды.

4. Основные изменения фотосинтетического аппарата при очень высоком и высоком уровне загрязнения происходят в столбчатом мезофилле, величина которого значительно сокращается, что, несомненно, оказывается на ассимиляционной деятельности растения. Критическим порогом чувствительности липы мелколистной к загрязнению среды можно назвать ИЗА, равной 5,3.

5. Площадь поверхности листовых пластинок липы мелколистной по мере возрастания загрязнения воздуха снижается.

Список литературы

1. Агафонова, А. Л., Аткина, Л. И., Агафонова, Г. В. Санитарное состояние посадок липы мелколистной на центральных улицах г. Екатеринбурга / А. Л. Агафонова, Л. И. Аткина, Г. В. Агафонова // Леса России и хозяйство в них - 2008. - №1-30. - С. 75-78. - Библиогр.: с. 78 (2 назв.). URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sanitarnoe-sostoyanie-posadok-lipy-melkolistnoy-na-tsentralnyh-ulitsah-g-ekaterinburga (дата обращения: 19.05.2022).

2. Аксенова, С.В., Казанцева М.Н. Загрязнение городской среды, как фактор негативного влияния на древесные растения / С.В. Аксенова, М.Н. Казанцева // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Материалы III междунар. науч.-практ. конф.- Ишим, 2008. - С. 11-14. - Библиогр.: с. 14.

3. Боннер, Дж., Варнер, Дж. Биохимия растений: пер. с англ. / Дж. Боннер, Дж. Варнер, М.: Изд-во «Мир», 1968. - 624 с.

4. Гавриленко, В.Ф., Гусев, М.В., Никитина, К.А., Хоффман, П. Главы физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.В. Гусев, К.А. Никитина, П.М. Хоффман, 1986. - 186 с.

5. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды и природных ресурсов РСО-Алания за 2006 год». Владикавказ, 2007. - С. 6-10.

6. Ермолаев, И.В., Сидорова, О.В. Особенности повреждения липы мелколистной липовой молью-пестрянкой (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в городе Ижевске / И.В. Ермолаев, О.В. Сидорова // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91. - № 3. - С. 310. - Библиогр.: с. 310 (1 назв.).

7. Красинский, Н.П. Методы изучения газоустойчивости растений / Н.П. Красинский // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький-Москва, 1950. - С. 260-274.

8. Лакин, Г. Ф. Биометpия: учебное пособие для биол. специальностей вузов: 3-е изд., пеpеpаб. и доп. / Г.Ф. Лакин. - Москва: Высшая школа, 1980. 293 с.

9. Лисицына, А.А., Ковязин, В.Ф. Санитарное состояние насаждений липы мелколистной в парках Санкт-Петербурга / А.А. Лисицына, В.Ф. Ковязин // Актуальные проблемы лесного комплекса. - 2011. - № 28. - С. 181-184. - Библиогр.: с. 184 (2 назв.).

10. Майдебура, И.С., Чупахина, Г.Н. Состояние пигментной системы древесных растений в различных районах Калининграда / И.С. Майдебура, Г.Н. Чупахина // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: тезисы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию Ботанического сада КГУ г. Калининграда (Калининград, 14-18 сентября 2004г.). - Калининград: КГУ, 2004. - С. 212-214. - Библиогр.: с. 214.

11. Майдебура, И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: специальность 03.00.16 - «Экология»: автореф. дис. … канд. биол. наук / Майдебура Ирина Сергеевна, Российском государственном университете имени Иммануила Канта - Калининград, 2006. - 22 с.

12. Николаевская, Е.В. Некоторые методы изучения изменчивости количественных анатомических и морфологических признаков строения растения / Е.В. Николаевская. - Владикавказ, 1999. 156 c.

13. Параскевопуло, М.Ф., Сунцова, Л.Н., Иншаков, Е.М. Изучение пигментного состава листьев липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения города Красноярска / М.Ф. Параскевопуло, Л.Н. Сунцова, Е.М. Иншаков // Экологическое образование и природопользование в инновационном развитии региона: материалам межрегиональной научно-практической конференции школьников, студентов, аспирантов и молодых ученых. - 2016. - С. 28-31. - Библиогр.: с. 31.

14. Рачковская, М.М., Ким, Л.О. Фитобиоиндикация состояния окружающей среды / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Вопросы экологии и охраны природы. Кемерово. - 1979. - с. 127-139.

15. РД 52.04.667-2005: Документы о состоянии загрязнения атмосферы в городах для информирования государственных органов, общественности и населения. Общие требования к разработке, построению, изложению и содержанию: утв. Заместителем Руководителя Росгидромета и введен в действие 2006-02-01. М.: Росгидромет, - 2006.

16. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы : справочник / Р.П. Барыкина [и др.]; под ред. Р.П. Барыкиной. - М.: Изд-во МГУ, 2004 - 312 с.

17. Тарабрин, В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды: специальность 03.00.12 «Физиология и биохимия растений»:автореф. дис. … д-ра биол наук / Тарабрин Виктор Павлович, Киев, 1974. - 54 с.

18. Фролов, А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем / А.К. Фролов, - СПб: Наука, 1988. 157 с.

19. Цандекова, О.Л., Неверова, О.А. Влияние выбросов автотранспорта на пигментный комплекс листьев древесных растений / О.Л. Цандекова, О.А. Неверова // Изв. Самарского науч. центра РАН. Самара: Научный центр РАН. - 2010. - Т. 12. - № 1-3. - С. 853-856. - Библиогр.: с. 855-856 (13 назв.).

20. Navarro, A., Nicastro, N., Costa, C., et al. Sorting biotic and abiotic stresses on wild rocket by leaf-image hyperspectral data mining with an artificial intelligence model / Navarro, A., Nicastro, N., Costa, C., et al.// Plant Methods. -2022. - 18(1) doihttps://doi.org/10.1186/s13007-022-00880-4

21. Nilofer, Srivastava Y, Kumar A, Khare P, Singh AK, Singh S. Variation in morphophysiological responses and differential expression of sennoside biosynthesis pathway genes under water stress in cassia angustifolia vahl. / Nilofer, Srivastava Y, Kumar A, Khare P, Singh AK, Singh S. // Ind Crops Prod. - 2022. - 184.https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2022.115047

22. Menicagli V, Castiglione MR, Balestri E, et al. Early evidence of the impacts of microplastic and nanoplastic pollution on the growth and physiology of the seagrass cymodocea nodosa / Menicagli V, Castiglione MR, Balestri E, Giorgetti L, Bottega S, Sorce C, Spanò C, Lardicci C. // Sci Total Environю - 2022ю - 838.https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2022.156514


Войти или Создать
* Забыли пароль?