Поиск сортов интенсивного типа с высокой стабильностью оправдан и является в настоящее время одним из приоритетных селекционных направлений [1, 2, 3]. Эффективность работы в этом направлении определяется сортообразующей способностью базовых генотипов, создание и поиск которых является целью данного исследования. В связи с этим уместно обратиться к представлениям о генных кластерах и семействах родственных генов, их роли в передаче и сохранении наследственной информации.  Геном пшеницы содержит более 7×109 пар нуклеотидов, который укладываетсяв 3000-5000 кластеров и семейств генов. Они формируют устойчивые ассоциации генов [4], которые лежат в основе коадаптированных блоков генов, обеспечивающих адаптивность к стрессовым факторам и свойства продуктивности [5].Существование ассоциаций генов (блоков) отчетливо демонстрирует пример из истории селекции озимой пшеницы. Академиком П. П. Лукьяненко был создан сорт Безостая 1, который получил эффективную ассоциацию генов, обеспечившую резкое повышение продуктивности  (+10,0 ц/га).   На следующем этапе селекция в основном использовала эту ассоциацию генов, давшую жизнь десяткам высокопродуктивных сортов. Несмотря на то, что в селекционных центрах осуществлялись обширные селекционные программы и в гибридизацию ежегодно вовлекались тысячи сортов и образцов, в этот период не было достигнуто значительного прогресса (по сравнению с сортом Безостая 1). Появление следующей ассоциации генов произошло при создании сортов Аврора, Кавказ, Одесская полукарликовая. В последующем появление таких ассоциаций сопровождалось созданием на их базе системы сортов, использование которой осуществлялось по принципу сортовой мозаики в крупных регионах, т.е.  для каждой микрозоны свой сорт локального значения [6]. Первыми носителями коадаптированного блока генов среди безенчукских сортов твердой пшеницы были: Леукурум БГ-33, Леукурум БГ-39,  Леукурум БГ-40, полученные с применением в гибридизации линии Гордеиформе 1717 от межвидового скрещивания. Леукурум БГ-40, являясь одним из компонентов скрещиваний, передал этот комплекс  Безенчукской 102, Безенчукской 105 и Безенчукской 139. Дальнейшая эволюция этой ассоциации генов в процессе селекции в Самарском НИИСХ связана с привлечением новых генов из Харьковского пула (комплементарность геномов Харьковской 46 и Безенчукской 105) [7]. Вновь возникшая система генов, функционирование которой в сортах Безенчукская 182, Безенчукский янтарь было доказано методами количественной генетики (диаллельный анализ, кросс-корреляции), входит в значительную часть современного селекционного материала Самарского НИИСХ. Следующий этап усложнения коадаптированного блока генов твёрдой пшеницы в Самарском НИИСХ был связан с привлечением в селекционный процесс сортов селекции НИИСХ Юго-Востока – Саратовская золотистая и Валентина. Полученные в этом цикле современные сорта сохранили потенциал продуктивности на уровне Безенчукской 182 (5,0-5,5т/га) и унаследовали от саратовских сортов засухоустойчивость и жаростойкость.  Наличие в исходном материале сортов, несущих блоки коадаптированных генов, является необходимым условием успешной селекции.  Ускорение процесса поиска базовых генотипов – носителей блоков коадаптированных генов – важная задача селекцииМетодология отбора «базовых» генотипов предусматривает получение максимума информации о свойствах сортов за период изучения. Это достигается  использованием данных экологических испытаний в широком диапазоне сред в течение одного года. Кроме отбора базовых генотипов, которые можно отнести к сортам широкого ареала, в процессе изучения сортовых коллекций ставилась задача идентифицировать сорта локального значения, формирующих высокие и стабильные значения признака в конкретной экологической зоне.Цель исследований – улучшение стабильности и отзывчивости продукционного процесса твёрдой пшеницы.Задача исследований  – оценка адаптивности и отбор сортов твёрдой пшеницы по продуктивности и  стабильности в течение одного года в системе эколого-географических испытаний. Материал и методы исследований. Объекты исследований: сорта твердой пшеницы учреждений КАСИБа (казахстанско-сибирская селекция пшеницы), селекционный материал Самарского НИИСХ и других учреждений России – НЦЗ им. П. П. Лукьяненко, НИИСХ Юго-Востока, ФГБНУ ФАНЦА (Алтайский НИИСХ), Омского АНЦ, Оренбургского НИИСХ. В трех экспериментах по градиенту среды (экологические пункты) изучено 45 сортов, включая стандарты. Первый эксперимент был представлен 28 сортами 19КАСИБа (казахстанско-сибирская селекция пшеницы). Создателями сортов являются 9 НИУ России и Казахстана – Актюбинская СХОС, КазНИИЗиР, НПЦЗХ им. А. И. Бараева, Карабалыкская СХОС, ФГБНУ ФАНЦА (Алтайский НИИСХ), Омский АНЦ, Самарский НИИСХ – филиал Самарского научного центра РАН, НИИСХ Юго-Востока, Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ). В статье использованы данные, полученные по результатам изучения сортов этого эксперимента в экопунктах: Безенчук (Самарский НИИСХ), Оренбург (Оренбургский НИИСХ), Омск (Омский АНЦ),Барнаул (ФАНЦА).  Второй эксперимент представлен 7 сортами Самарского НИИСХ, которые были изучены в учреждениях-соисполнителях: НЦЗ им. П. П. Лукьяненко, ФГБНУ ФАНЦА, Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ), Самарский НИИСХ – филиал Самарского научного центра РАН, ФИЦ зернобобовых и крупяных культур.Третий эксперимент, включавший 9 селекционных линий Самарского НИИСХ – филиалаСамарского научного центра РАН и Федерального научного центра биологических системи агротехнологий (Оренбургский НИИСХ) и стандартный сорт Безенчукская 210, проведен на экспериментальных полях этих учреждений.Основными факторами,  лимитирующими продукционный процесс яровой твердой пшеницы в 2019 году на экспериментальном поле Самарского НИИСХ, были: 1) почвенная засуха в период «кущение – молочно-восковая спелость»; 2) повышенные температуры в этот же период, которые спровоцировали  череззерницу и частичную стерилизацию колоса твердой пшеницы;  3) осадки в период созревания зерна, повлиявшие на качество зерна. Условия среды, сложившиеся в учреждениях-соисполнителях, можно охарактеризовать как благоприятные в экологических пунктах Барнаул, Краснодар, Орел и Омск, урожайность стандартных сортов здесь составила 49,3, 35,0, 40,7 и 42,5 ц/га, соответственно. В Оренбурге наблюдалась сильная весенне-летняя засуха, стандартный сорт сформировал урожайность 14,4 ц/га. Стандартом в Краснодаре и Орле принят сорт Донская элегия, в Барнауле – Памяти Янченко, в Оренбурге – Безенчукская 210, в Омске – Омская янтарная. Для распределения сортов по профилю интенсивности и устойчивости урожайных свойств применялся регрессионный анализ по Eberhart and Russel [8]. Результаты исследований. Анализ данных первого эксперимента показал значимые различия по вариантам (Ff>Ft) во всех экопунктах. Эффекты вариантов (сортов), опытов (условий экопунктов) и их взаимодействия по результатам двухфакторного дисперсионного анализа были также значимы (табл. 1), что позволило применить регрессионный анализ эффектов взаимодействия генотип-среда по методу Eberhart and Russel [8]. Таблица 1Результаты двухфакторного дисперсионного анализа  урожайности питомника 19КАСИБФакторы варьированияПараметры дисперсионного анализаSSDFMSFfОбщее3614811156,2 Сорт (G)151727108782,78*Опыты (E)32633320,2537,4*Взаимодействие G*E1640812,87,2*Остаточное368,0135  Примечание. SS – общая сумма квадратов; DF – степени свободы; MS – средний квадрат; Ff –  фактический критерий Фишера; * – значимо на уровне 5,0%. Результаты исследований позволили распределить сорта на четыре группы (табл. 2). Большинство сортов (18), или 64,2%,  характеризуются  как генотипы с очень высокой фенотипической стабильностью. Четыре генотипа отнесены к группе экстенсивных форм с высокой фенотипической стабильностью. Один генотип является интенсивным с пониженной фенотипической стабильностью и четыре генотипа имеют свойства интенсивных фенотипически высоко стабильных форм. Очевидно, что сорта, вошедшие в последнюю группу, наилучшим образом, среди изученного набора, соответствуют критериям базового генотипа.   В эту группу вошел позднеспелый стандарт, гипотетический генотип, параметры регрессии которого рассчитаны на основе местных стандартов в каждом экопункте. В связи с этим можно предположить, что в условиях 2019 года в экопунктах изучения в целом доминировали условия среды, благоприятные для реализации потенциала продуктивности позднеспелых сортов. Из трех селекционных линий, вошедших в эту группу фенотипически высокостабильных форм, линия 1693д-71 (Самарский НИИСХ) в двух экопунктах (Омск, Барнаул) соответствовала по параметрам вегетационного периода критериям раннеспелых и в двух экопунктах (Безенчук, Оренбург) – критериям  среднеспелых генотипов. Линии Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895(ФАНЦА-Алтайский НИИСХ) везде были классифицированы как позднеспелые генотипы. В связи с этими результатами целесообразно линии Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 использовать в качестве базовых генотипов в селекционных программах Самарского и Оренбургского НИИСХ для усиления диверсификации сортовых систем за счет позднеспелого компонента. Таблица 2  Результаты оценки урожайности сортов по коэффициенту регрессии (Bi) питомника 19КАСИБСортНаучная организация –создатель сортаУрожай, ц/гаBiSbtКомментарийР-1409Актюбинская СХОС26,31,020,080,12ОВФССоянаАктюбинская СХОС24,00,980,140,11ОВФСЯнтарная 60Актюбинская СХОС25,21,020,080,19ОВФССеймур 17КазНИИЗиР23,60,860,220,16ОВФССеркеКазНИИЗиР25,10,980,120,18ОВФСЛиния 69-08-2НПЦЗХ им. А. И. Бараева23,90,990,240,06ОВФСЛиния 250-06-14НПЦЗХ им. А. И. Бараева28,91,040,110,37ОВФСКостан. 15Карабалыкская СХОС25,10,870,121,06ЭФВСФГордеиформе 1790Карабалыкская СХОС21,80,870,071,93ЭФВСФЛиния 9Карабалыкская СХОС16,80,790,101,98ЭФПСРаннеспелый стандартМестной селекции29,10,900,130,75ОВФССреднеспелыйстандарт «26,50,820,121,47ЭФВСФПозднеспелыйстандарт«30,51,190,092,21ИФВСФБезенчукская 139межстанционный стандарт24,60,900,081,33ЭФВСФГордеиформе 895ФГБНУ ФАНЦА24,21,130,170,76ИФВСФГордеиформе 910ФГБНУ ФАНЦА26,31,130,220,61ИФВСФГордеиформе 924ФГБНУ ФАНЦА29,80,980,240,08ОВФСГордеиформе 08-25-2Омский АНЦ27,31,040,060,76ОВФСГордеиформе 08-67-1Омский АНЦ29,91,200,045,58ИФПФСГордеиформе 08-107-5Омский АНЦ32,51,030,050,53ОВФС1693д-71Самарский НИИСХ32,31,140,131,04ИФВСФ1970д-5Самарский НИИСХ31,91,050,090,61ОВФС2021д-1Самарский НИИСХ27,30,920,290,28ОВФСЛиния Д-2165НИИСХ Юго-Востока31,31,000,100,00ОВФСГордеяОренбургский НИИСХ26,50,980,150,15ОВФСЦелинницаОренбургский НИИСХ27,91,050,041,17ОВФСМелянаОренбургский НИИСХ29,70,940,160,37ОВФСТРИАДАСамарский НИИСХ, НЦЗ им. Лукьяненко, ВНИИЗБК33,91,080,100,25ОВФСПримечание. Bi – коэффициент регрессии, Sb – ошибка коэффициента регрессии, t – rкритерий значимости отклонения от единицы. ОВФС – очень высокая фенотипическая стабильность; ЭФВСФ – экстенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ЭФПС – экстенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью; ИФВСФ – интенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ИФПФС – интенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью. В этих же селекционных учреждениях и с этой же целью предлагается применять позднеспелую линию Омского АНЦ Гордеиформе 08-107-5, вошедшую в группу генотипов с очень высокой фенотипической стабильностью и хорошей устойчивостью  к засухе весенне-летнего типа, наиболее вредоносной в Поволжье и на Урале. Линия 1693Д-71 (Самарский НИИСХ) рекомендуется в качестве базового генотипа в селекции раннеспелых сортов в Западной Сибири. Потенциальная  продуктивность этой линии  –61,9 ц/га (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ, 2019 г.) – вполне конкурентоспособна с поздними, наиболее продуктивными сортами этого региона.Во втором эколого-географическом эксперименте также все компоненты дисперсии были достоверны (табл. 3). Результаты регрессионного анализа  генотип-средовых взаимодействий  позволяют рекомендовать практической селекции в качестве базовых генотипов линии: 2006Д-44(454),2126Д-1(525), 2219Д-3(557) (табл. 4).    Таблица 3Результаты двухфакторного дисперсионного анализа  урожайности эколого-географического эксперимента (Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул)Факторы варьированияПараметры дисперсионного анализаSS×DFMSFfОбщее826034  Сорт (G)1386233,32*Опыты (E)794041985285,7*Взаимодействие G*E166246,914,01*Остаточное15300,5 Примечание. SS – общая сумма квадратов; DF – степени свободы; MS – средний квадрат; Ff – фактический критерий Фишера; * – значимо на уровне 5,0%. Таблица 4Результаты оценки сортов Самарского НИИСХ по коэффициенту регрессии (Bi)в эколого-географическом эксперименте (Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул)СортУрожай, ц/гаBiSbtКомментарий1918Д-2134,90,890,042,36ЭФВСФ2006Д-44(454)34,61,140,081,68ИФВСФ2042Д-6(465)32,51,080,042,04ОВФСБезенчукская 210, St31,30,880,091,30ЭФВСФ2034Д-43(497)33,51,000,040,11ОВФС2126Д-1(525)37,61,060,061,12ОВФС2219Д-3(557)36,30,950,080,59ОВФСПримечание. Bi – коэффициент регрессии, Sb – ошибка коэффициента регрессии, t – rкритерий значимости отклонения от единицы. ОВФС – очень высокая фенотипическая стабильность; ЭФВСФ – экстенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ЭФПС – экстенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью; ИФВСФ – интенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ИФПФС – интенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью. Первая линия из этого списка характеризуется как интенсивная фенотипически стабильная форма, отзывчивая (Bi=1,14) на улучшение условий среды. Её целесообразно использовать в селекции интенсивных сортов, отзывчивых на  вложения в плодородие почв и оптимизацию условий выращивания. Две другие линии с очень высокой фенотипической стабильностью и высокой средней урожайностью  по экопунктам предлагается включить в программы селекции высокоурожайных сортов  с низким уровнем взаимодействия генотип-среда, т.е. в реализации того направления, которое Н. И. Вавилов называл «доминирование генотипа над средой». Помимо идентификации сортов широкого ареала, предлагаемых для применения в качестве исходного материала во всех селекционных учреждениях,   эколого-географические испытания позволили из селекционного материала Самарского НИИСХ выявить генотипы локального значения, хорошо приспособленные к  условиям Южного Урала (Оренбургский НИИСХ) (табл. 5). Таблица 5Результаты изучения урожайности селекционных линий Оренбургского и Самарского НИИСХ СортНаучная организация –создатель сортаУрожайностьц/гав % к Безенчукской 210ОренбургБезенчукОренбургБезенчук1922Д-14 (SP3/2)Самарский НИИСХ15,69,4108,3125,51892Д-12 (SP3/6)Самарский НИИСХ15,38,5106,3114,31935 д-15Самарский НИИСХ15,39,0106,3120,21941 д-17Самарский НИИСХ16,68,2115,3109,31941 д-19Самарский НИИСХ18,77,3129,997,22201 д-4Самарский НИИСХ16,86,7116,790,3Гордеиформе 5826Оренбургский НИИСХ8,15,556,373,3Гордеиформе 5972Оренбургский НИИСХ13,65,994,479,5Гордеиформе 6050Оренбургский НИИСХ13,86,395,884,4Безенчукская 210Самарский НИИСХ14,47,5100100НСР0,05 1,70,6  В условиях Южного Урала целесообразно в качестве исходного материала использовать селекционные линии 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4, превысившие по урожайности стандартный сорт в Оренбургском НИИСХ на 15,3, 29,9, 16,7%, соответственно. Эти линии были вполне конкурентоспособны и в условиях экспериментального поля Самарского НИИСХ.Заключение. В результате эколого-географических испытаний трех наборов селекционных линий идентифицированы генотипы для селекции сортов как широкого ареала, так и локального значения. В питомнике КАСИБ со свойствами сортов широкого ареала выделены: 1693Д-71(Самарский НИИСХ), Гордеиформе 08-107-5 (Омский АНЦ),  Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ). Среди селекционных линий Самарского НИИСХ, изученных по градиенту изменчивости среды в экопунктах  Краснодар, Орел,  Безенчук, Оренбург, Барнаул,  к генотипам  широкого ареала отнесены линии: 2006Д-44(454), 2126Д-1(525), 2219Д-3(557). Линию2006Д-44(454) рекомендуется использовать в селекции сортов интенсивного типа, устойчивых к широкому спектру изменчивости условий среды,  отзывчивых на дополнительные вложения в технологию и благоприятный комплекс внешних условий возделывания. Линии 2126Д-1(525) и 2219Д-3(557) с высокой фенотипической стабильностью и высокой средней урожайностью по пунктам изучения актуальны в  стабилизации продукционных процессов на высоком уровне в широком диапазоне сред. Для создания сортов локального значения в регионе Южного Урала предложены селекционные линии Самарского НИИСХ – 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4. Все выше перечисленные линии перспективны для коммерческого применения.