ВведениеИнтенсивное освоение месторождений золота приводит к резкому увеличению площадей открытых разработок, которые находятся в основном в долинных ландшафтах, выполняющих важные средорегулирующие функции. Для разработки россыпей золота чаще всего используют дражный и гидравлический способы, приводящие к образованию отвалов, сложенных галечно-валунно-глыбовым, песчано-гравийно-галечным или песчано-глинистым материалом, полностью лишенных растительности, и по сути своей представляющих промышленные пустыни [1].Для ускорения восстановления продуктивности нарушенных земель, а также в целях оптимизации ландшафта на Урале часто рекомендуется лесохозяйственное направление биологической рекультивации [2–4]. Примеры лесовосстановления на таких территориях имеются и за рубежом [5].Искусственное лесовосстановление требует тщательного подбора устойчивых видов, способных адаптироваться к экстремальным условиям среды [3, 6]. Одним из таких видов является ель сибирская (Picea obovata Ledeb., Pinaсeae Lindl.) – ключевой вид бореальной зоны [7–9]. Вид широко распространен на Урале [10], встречается преимущественно в разреженных кустарниково-зеленомошных лесах, типичных для северной и средней частей северной тайги [7]. P. obovata представляет значительный интерес для рекультивации благодаря своей экологической пластичности, относительной нетребовательности к условиям внешней среды и способности формировать устойчивые насаждения [11, 12].Неблагоприятные условия среды техногенно нарушенных территорий, такие как дефицит минерального питания и органического вещества в субстрате, низкая влагоёмкость, а также высокий уровень инсоляции вызывают у растений стресс [13–16], приводящий к изменению их анатомо-морфологической структуры и биохимических процессов.Маркерной реакцией растений на стресс является усиление процессов перекисного окисления липидов и, как следствие, активация антиоксидантной системы [17, 18]. Адаптивной реакцией растений на стрессовые условия является накопление защитных соединений, таких как низкомолекулярные антиоксиданты. Например, такие метаболиты растений, как фенольные соединения, аскорбиновая кислота и пролин, играют важную роль в защите растений от окислительного стресса [19, 20]. Как показывают исследования, виды растений, колонизирующие нарушенные местообитания, обладают высоким антиоксидантным статусом, что позволяет им выживать в неблагоприятных условиях среды [21].Однако биохимические и морфофизиологические особенности P. obovata в условиях дражных отвалов остаются недостаточно изученными, что затрудняет прогнозирование успешности использования данного вида в рекультивационных мероприятиях. Изучение влияния экологических условий на рост и сохранность насаждений P. obovata на отвалах, а также на анатомо-морфологические и биохимические показатели деревьев, имеет важное значение для разработки научных основ лесохозяйственной рекультивации. Однако комплексных исследований реакции растений P. obovata, произрастающих на нарушенных территориях не проводилось, что и определило актуальность данной работы.Цель работы – анализ морфологических характеристик Picea obovata Ledeb. в посадках на дражном отвале после золотодобычи (Средний Урал), выявление влияния свойств субстрата на анатомо-морфологические и биохимические параметры хвои.  Материалы и методыОбъекты и методы исследованияСроки и объект исследований. Исследования проводились в июне 2024 года. Объектом изучения послужили опытные лесные культуры Picea obovata Ledeb., созданные в 2003 году на территории дражного отвала после проведения золотодобычных работ.Район работ. Участок расположен на месте бывшего месторождения Увальное, которое находится в 4 км на северо-восток от г. Невьянска Свердловской области (57°31′31″ с. ш.; 60°16′01″ в. д.).Характеристика района исследований. Район относится к таежной зоне, подзоне южной тайги, и расположен в пределах низкогорной полосы Среднего Урала. Климат континентальный, с продолжительной холодной зимой (5–6 месяцев) и коротким относительно теплым летом (3 месяца). Анализ современных климатических тенденций показал, что за пятилетний период с 2019 по 2023 гг. сумма эффективных температур увеличилась с 1832,9 °С до 2449,4 °С. Одновременно с этим зафиксировано сокращение суммы годовых осадков с 504 мм до 367 мм, а также суммы осадков за теплое время года с 341 мм до 184 мм [22]. В почвенном покрове распространены подзолистые и дерново-подзолистые почвы, характеризующиеся невысоким содержанием азота, фосфора и кальция.В ходе обследования отвала было установлено, что в процессе технического этапа рекультивации, связанного с планировкой поверхности, на дневную поверхность был поднят грунт, характеризующийся неоднородным гранулометрическим составом. Представленный материал варьирует от лёгкого до тяжёлого суглинка с включениями щебня и гальки [23].Методика закладки экспериментаПосадочным материалом послужили 2-летние сеянцы P. obovata, высаженные на выровненную поверхность отвала и склоны дамб рядовым способом без применения мелиорантов. Схема посадки предусматривала расстояние между сеянцами в ряду 0,5–0,7 м и междурядья 2,0–2,3 м. Общая площадь созданных лесных культур составила 3,8 га.Для детального изучения морфофизиологических особенностей P. obovata в различных условиях местообитания была заложена система пробных площадок. В пределах отвала были заложены три опытные площадки (ОП1–ОП3) площадью 100 м² каждая. Дополнительно одна площадка (ОП4) была организована на дамбе отвала, сложенной вскрышными породами, и одна контрольная площадка (КП) – на слабонарушенной территории, прилегающей к дамбе. Отбор площадок осуществлен с целью охвата разнообразия состояния древостоя и физико-химических характеристик субстратов.Сбор данныхДля исследования на каждой ОП и КП у 10 модельных деревьев P. obovata (возраст 22 года) измеряли следующие показатели: высоту дерева, годичный линейный прирост ствола и ветвей, диаметр ствола (у корневой шейки). Измерения высоты и линейных приростов проводили с помощью металлической измерительной рулетки, диаметр измеряли с помощью мерной вилки. С каждого дерева отбирали полностью сформированную двухлетнюю хвою для дальнейшего анализа. Длину хвои измеряли на свежесобранном материале, для чего хвоинки (по 30 шт. с каждой ОП) выкладывали на миллиметровую бумагу и фотографировали.Измерение линейных параметров хвои с точностью до 0.01 мм выполняли по цифровым фотографиям с использованием системы анализа изображений SIAMS MesoPlant («СИАМС», г. Екатеринбург).Анатомические исследования проводили на образцах хвои, фиксированных в 70% этиловом спирте. С помощью замораживающего микротома МЗ-2 изготавливали серию поперечных срезов, которые анализировали под световым микроскопом Liventhuk с цифровой фотонасадкой.На полученных микропрепаратах измеряли следующие параметры:-площадь поперечного сечения хвои;-площадь центрального цилиндра;-толщину покровных тканей (эпидермиса и гиподермы);-количество и диаметр смоляных ходов.Все анатомические измерения выполняли с 30-кратной повторностью с использованием системы анализа изображений SIAMS Mesoplant («СИАМС», г. Екатеринбург).Навески свежей хвои (0,2 г) замораживали в жидком азоте для последующего определения биохимических параметров. Уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) оценивали по реакции малонового диальдегида (МДА) с тиобарбитуровой кислотой (ТБК), используя грубый экстракт хвои в растворе ТБК в 10% трихлоруксусной кислоте. Для определения общего содержания фенольных соединений навеску мелкоизмельченной хвои выдержали в растворе 70%-ного этанола в течение 24 часов, в темноте. Общее содержание фенолов определяли с помощью реактива Фолина–Чокалтеу. Содержание аскорбиновой кислоты определяли, измеряя экстракт хвои после растирания в 2% растворе метафосфорной кислоты при длине волны 265 нм. Содержание в хвое пролина определяли с использованием ациднингидринового реактива в водном экстракте. Анализ содержания МДА и низкомолекулярных антиоксидантов проводили с использованием спектрофотометра PD-303 UV (Apel, Япония). Подробное описание методик представлено в статье [21].Биохимические параметры определяли в 4-х биологических повторностях и 5–10 аналитических повторностях. Все показатели представлены в расчете на сухой вес (с.в.) хвои.Отбор проб субстрата проводили на каждой ОП и КП c глубины 0–20 см. Основные физико-химические характеристики субстратов определяли общепринятыми методами [24]. Содержание общего органического углерода – по Тюрину; рН – потенциометрически в водном растворе (1:2,5 по массе/объему). Обменные ионы Ca2+ и Mg2+ определяли титрометрическим методом; содержание подвижного фосфора (P2O5) – спектрофотометрическим методом; гигроскопическую влажность – методом высушивания, при 105 °С в сушильном шкафу.Анализ данныхСтатистическая обработка экспериментальных данных выполнена с использованием программных пакетов Microsoft Excel 2019 и STATISTICA 10. Для оценки достоверности межгрупповых различий применяли непараметрический U-критерий Манна-Уитни. Различия считали статистически значимыми при уровне p < 0,05.