ВведениеЛесные пожары наносят существенный экономический и экологический ущерб [9, 12]. При пожарах сгорает живой напочвенный покров, подрост и подлесок, обгорают стволы и корни деревьев, в почве погибают микроорганизмы и сгорает органическое вещество. Позднее на ослабленных деревьях поселяются энтомовредители, в итоге происходит вываливание деревьев [1, 10, 12].Климат Республики Карелия – умеренно-континентальный, с чертами морского [1, 4]. Осадков выпадает около 600-700 мм/год, и в целом опасность возникновения пожаров не столь высока. Однако в 2021 году в июне выпало от 6 до 12% месячной нормы, в июле от 3 до 20%, в ряде районов осадков не было совсем. Площадь сгоревшего леса в 2021 году составила 1300 га при 50-200 га в среднем за последние годы. В связи с процессами потепления климата возникает реальная опасность увеличения количества лесных пожаров, особенно в местах массового отдыха населения. Лесные пожары отрицательно воздействуют на биоту и, особенно, в экстремальных условиях, в условиях недостаточного увлажнения – в сухих сосняках [1, 4, 8, 11]. Площадь сосняков скальных и лишайниковых в отдельных районах Карелии достигает 10%, а сосняков брусничных значительно больше – до 50% [1, 3]. Сохранение ценных лесов на сухих почвах является важной и сложной задачей, поскольку процесс восстановления лесов после пожаров в этих условиях связан с медленным накоплением органического вещества, развитием эрозии на скальниках и антропогенным воздействием [1, 2, 3, 8, 11]. Для объективной оценки продуктивности восстанавливающихся лесов следует изучить качество ассимиляционного аппарата, который является основой всех физиологических процессов в растениях [5, 6, 7, 13, 14]. Характеристики древостоя и морфологические особенности растений зависят от режима освещенности, возраста растений и особенностей биогеоценоза [1, 2, 6]. Цель исследования – выявление закономерностей изменения биометрических показателей хвои подроста сосны, произрастающего на месте сгоревшего сосняка скального. Материалы и методы Объектами исследований послужили постпирогенные площади 10-15-летней давности на месте бывших сосняков скальных (южная Карелия) на восток от Онежского озера. Почвенно-грунтовые условия представлены органо-минеральным горизонтом со слаборазложившимся опадом; толщина слоя которого варьирует от 0 до 5-7 см по микропонижаниям, которые чередуются гранитными обнажениями различной площади, вытянутыми с юго-запада на северо-восток. Растительность представлена подростом из основных древесных пород, подлеском, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами. Последствиями низового пожара явился массовый ветровал и усыхание деревьев всех пород. Для изучения качественных и количественных характеристик ассимиляционного аппарата сосны определяли густоту охвоения побегов, длину и массу 100 хвоинок с предварительным подсушиванием ее до воздушно-сухого состояния [5, 6, 13, 14]. С каждого модельного растения подроста сосны отбирали побеги с хвоей, после этого каждую модельную ветку расчленяли на побеги по годам формирования и из каждого годичного прироста отбирали по три навески хвои для дальнейшего исследования. При этом хвою с боковых и центральных побегов учитывали отдельно. Для повышения точности исследований с каждой модели отбирали по три навески из хвои каждого года формирования на боковых и центральных побегах. Из каждой группы по высоте отбирали не менее трех моделей подроста сосны [6, 13]. При проведении исследований, наряду с указанными выше критериями при выборе моделей и образцов хвои соблюдали дополнительные условия: отбирать одновозрастные экземпляры, среднюю пробу формировать из нескольких экземпляров, проводить отбор проб из одинаковых частей кроны по высоте и по всей ее окружности.Результаты и обсуждениеПри оценке условий произрастания исследуемых молодняков на гари было выявлено, что на скальных выходах среди растений напочвенного покрова встречались в основном ксерофиты: кладонии и политрихум можжевеловый, кошачья лапка, луговик извилистый и т.д. Кислотность почвы оценивали по растениям-индикаторам: встречаются вейник наземный, иван-чай узколистный. Почвы преимущественно ацидофил-нейтральные (рH = 4,5 - 7,0. Трофность почвы на гари характеризуют брусника, лишайники.Данные, представленные в таблице 1, свидетельствуют о том, что почвы на объекте исследования характеризуются недостатком питательных веществ и влаги (преобладают олиготофы и ксерофиты).  Почвенный покров на объекте исследования представлен локальными пятнами и формируется преимущественно по микропонижениям.В составе подлеска встречается несколько видов. Преобладают рябина обыкновенная и ива козья. Общая численность подлесочных пород на объекте исследования достигает 1500 экз./га. Основная часть подлеска произрастает по микропонижениям (в местах накопления органического вещества после пожара). Средняя высота кустарникового яруса составляет около 0,6 м (таблица 2). С учетом  характеристик подлеска, можно предположить, что этот компонент леса не оказывает существенного конкурентного влияния на рост и развитие подроста сосны. Таблица 1Cостав и встречаемость (В)  видов живого напочвенного покрова пород на объекте исследованияTable 1Composition and frequency(F) of species of living ground cover at the object of studyНазвание вида/ Type nameВ,/F %Брусника – Vaccinium vitis-idaea L.21Вейник  лесной  – Calamagrostis (L.) Roth,14Вереск обыкновенный – Calluna vulgaris (L.) Hull.57Дикранум гладкожилковый – Dicranum leioneuron  Kindb.  24Дикранум многоножковый, волнистый –  Dicranum polysetum Sw.  17Иван-чай узколистный – Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.33Исландский мох – Cetraria islandica (L.) Ach.14Кладония лесная – Cladonia sylvatica (L.) Hоffm.  7Кладония оленья —  Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg.30Кошачья лапка (очиток) двудомная – Antennaria dioica (L.) Gaertn.7Луговик извилистый -  Deschampsia caespitosa Goldtau.10Марьяник лесной –  Melampyrum sylvaticum L. 24Ожика волосистая —  Luzula pilosa (L.) Willd.21Осока заячья – Carex leporina L.14Осока приземистая – Carex supina  Willd. ex Wahlenb.17Плевроциум Шребера –  Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.7Политрих можжевеловый – Polytrichum juniperinum Hedw.90Ритидиадельфус –  Hylocomiadelphus triquetrus (Hedw.) Ochyra & Stebel3Щавель малый, щавелек –  Rumex acetosella L.27Щучка дернистая  – Deschampsia cespitosa (L.) P.Beauv.21Ястребинка обыкновенная (волосистая) – Pilosella officinarum F.W.Schultz & Sch.Bip.17Источник: собственные экспериментальные данныеSource: own experimental data Таблица 2 Виды и численность подлесочных пород на гариTable 2Types and quantity of understory species on  burned-out area   Название вида /Type nameЧисленность, экз./гаQuantity, ex./haСредняя высота, смAverage height, cmИва козья - Salix caprea L.332170Ива ушковая - Salix aurita L13333Можжевельник обыкновенный - Juniperus communis L.26762Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L.332112Шиповник собачий - Rosa canina L.26741Калина обыкновенная - Viburnum opulus L.10031Ирга круглолистная - Amelanchier ovalis Medik.3355Итого1464 Источник: собственные экспериментальные данныеSource: own experimental data Подлесок в основном произрастает единичными особями. Исключение составляют ивы кустарниковые и калина, которые в микропонижениях произрастают небольшими группами (калина) или мелкими куртинами (ивы кустарниковые). В составе лесообразующих пород,  кроме  сосны обыкновенной, встречаются береза бородавчатая, осина и ольха серая.Из данных, представленных в таблице 3, следует, что неблагоприятные почвенные условиях в наибольшей степени сказываются на подросте осины – доля сухостоя превышает 64%. В целом на гари доля сухостоя с учетом всех лесообразующих пород составила более 23%, что свидетельствует об экстремальных условиях для роста и развития древесных растений.   В таблице 4 представлены основные биометрические характеристики подроста сосны, отобранного в качестве модельных экземпляров. В зависимости от местоположения моделей (степени освещенности, почвенно-грунтовых условий, наличия соседних деревьев и других факторов) ширина кроны и ее протяженность варьируют в широких пределах.  Подрост, произрастающий в тени, имеет большой диаметр кроны (часто равный высоте подроста – модели 18 и 19), значительно превышающий ее протяженность. Такой подрост имеет характерную зонтиковидную форму кроны. Для моделей, произрастающих на освещенном месте, характерна большая протяженность кроны, более 80%  от общей высоты моделей (модель 12).На открытом месте освещенность в  полдень составляет около 23000 люкс. При этом отражается менее 1000 люкс. Под кронами деревьев верхнего яруса освещенность снижается до 13 тыс. люкс, отражается – 0,7 тыс. люкс. Разброс значений освещенности значительный – от 3 тыс. до 27 тыс. люкс. По высоте модели подроста сосны представляют ряд от 9 до 335 см, а по возрасту – от 3 до 15 лет. Основная часть моделей  (7 из 23) имеют возраст 12 лет, что соответствует первому урожайному году сосны после пожара (14 лет назад). Протяженность кроны отобранных моделей составляет от 40 до 85 % от высоты модельного дерева. Из отобранных 23 моделей подроста сосны для половины из них были установлены только основные биометрические характеристики – высота, возраст, прирост по высоте. Охвоенность побегов определяли на моделях 1-12. Для  моделей 11- 23, а также № 2 установлены масса и длина хвои.  Охвоенность побегов,, как и другие биометрические показатели, характеризуется определенной вариабельностью. Меньше всего варьирует охвоенность побегов текущего вегетационного периода (2020 года), независимо от высоты подроста.  Максимальная густота охвоения составляет 11,8 хвоинок на 1 см длины побега, минимальная – 6,2. Это зависит в первую очередь от режима освещенности. Второй фактор, определяющий различия по охвоению побегов – возраст хвои (год формирования побегов). С увеличением возраста хвои его густота снижается практически линейно. (происходит опадение хвои). Максимальный возраст хвои на подросте сосны – 4 года, минимальный – 2 года.  Сохранность хвои на побегах четырехлетнего возраста составляет 6-28%. Охвоенность побегов текущего года – 97-100%. Охвоенность центральных побегов у подроста любого возраста любой высоты всегда выше, чем боковых.На рисунке 1 представлена зависимость длины хвои подроста  сосны от высоты. Установлено, что в целом с увеличением высоты подроста (H) увеличивается и длина хвои (L). Об этом свидетельствует и линия тренда на рисунке. Это характерно для хвои как первого, так и второго года. Зависимость описывается уравнением линейной регрессии:L = 1.3055H+ 21.119    R2 =  0.26Модель рассчитана для конкретных экологических условий и работает при значениях  0,1<H<3.35. Максимальные значения длины хвои характерны для моделей подроста сосны высотой более 2 м (особи, которые  не испытывают затенения). Длина хвои варьирует от 12 до 54 мм. Хвоя трех- и четырехлетнего возраста на рисунке не представлена из-за того, что не на всех моделях она сохранилась. Тем не менее,  длина хвои более старшего возраста, (сформированной в 2018 и 2017 годах), больше, чем  на побегах 2019 и 2020 годов. Таблица 3 Структура молодняков по группам высот и по жизненному состоянию на гари, экз./гаTable 3Structure of young plants by height groups and by vital condition on burning, ex./haПорода/species Растущие/GrowingСухостой/DeadwoodДоля сухостоя, %Proportion of dead wood, %Сосна обыкновенная − Pinus sylvestris L.24001004,1Береза бородавчатая, повислая − Betula pendula Roth210050023,8Осина, тополь дрожащий − Populus tremula L.140090064,3Ольха серая − Alnus incana (L.) Moench,500-0Итого6400150023,4 Таблица 4 Основные биометрические характеристики моделей подроста сосны  на объекте исследованияTable 4The main biometric characteristics of pine undergrowth models at the research objectНомер  модельного растения / Model plant Number Высота,см/Height, cm  Возраст, kет/ Age, years Возраст хвои, лет/ Age of needles, yearsДиаметр кроны, см / Crown diameter, cmПротяженность кроны, мм / Crown length, mm 153102423326511240353116123807342961241452405270124135210623510314117072101041501608258104150170920010213014010170122120145116572554212210103160170133351331902901432015319027015240123135200161261229595171301029090186092603019609255352011312395802147623520223762302023933125Источник: собственные экспериментальные данныеSource: own experimental data   Рисунок 1 – Длина хвои подроста  сосны,  сформировавшейся в 2019 и 2020 годах, в зависимости от высотыFigure 1 - Length of pine undergrowth needles formed in 2019 and 2020, depending on heightИсточник: на основании собственных вычислений авторовSource: based on the authors&#39; own calculations  Рисунок 2 – Зависимость длины хвои от возраста подроста сосны (для хвои, сформировавшейся в 2020 и 2019 годах)Figure 2 - Dependence of the length of needles on the age of pine undergrowth (for needles formed in 2020 and 2019)Источник: на основании собственных вычислений авторовSource: based on the authors&#39; own calculations    Рисунок 3 – Изменение массы хвои подроста сосны в зависимости от высоты (для хвои, сформировавшейся в 2020 и 2019 годах) Figure 3 - Change in the weight of pine needles depending on the height (for needles formed in 2020 and 2019)Источник: на основании собственных вычислений авторовSource: based on the authors&#39; own calculations Рисунок 4 – Зависимость массы хвои подроста сосны от возраста (для хвои, сформировавшейся в 2020 и 2019 годах)Figure 4 - Dependence of the weight of pine needles on age (for needles formed in 2020 and 2019)Источник: на основании собственных вычислений авторовSource: based on the authors&#39; own calculations На рисунке 2 представлены данные, отражающие зависимость длины хвои подроста сосны от возраста.  Зависимость выражена уравнением линейной регрессии вида:L = 0.4869H+ 24.57  Зависимость менее выражена по сравнению с высотой подроста, что показано и значением коэффициента детерминации (R2=0.03).На рисунке 3 показана зависимость массы (М) хвои  подроста сосны  от высоты. М =  0.00615H+ 0. 1425         R2=0.31Модель рассчитана для сухих сосняков скальных и работает при значениях  0,1<H<3.35.  Как видно, размах варьирования по массе  значительно шире, чем по длине хвои.  Максимальное значение по массе 100  хвоинок составляет 1,42 г (модель, растущая на открытом месте), а минимальное 0,17 г (у модели, произрастающей в тени). Общая закономерность изменения массы аналогична изменению длины хвои – с увеличением высоты подроста масса хвои увеличивается. Масса хвои старше двух лет не  представлена на графике по причине, указанной выше.  Установлено, что масса хвои старшего возраста, так же, как и длина, несколько больше массы молодой хвои, сформировавшейся в 2019 и 2020 годах.Зависимость массы хвои от возраста подроста сосны показана на рисунке 4. По сравнению с высотой подроста, указанная зависимость менее выражена. Регрессионный анализ показал, что зависимость не явно выражена (М= = 0.00326H+ 0.218). Коэффициент детерминации  (R2) составил 0,08.  В дальнейших исследованиях для выявления зависимости длины и массы хвои от биометрических характеристик подроста целесообразно использовать высоту.Заключение. Из материалов, представленных в данной рукописи, следует, что длина и масса хвои прямо зависят от высоты подроста и условий места произрастания. Максимальная длина хвои составила 52 мм, максимальная масса 100 хвоинок - 1,42 г. Чередование микропонижений, оголенных скальных выходов, трещин и выступов определяют эти условия. Существенное влияние на биометрические характеристики подроста хвои сосны оказывает и режим освещенности. При оптимальной освещенности масса хвои максимальна.